切除鸟类卵巢的影响

完全切除小鸡唯一的左卵巢，是相当困难的手术。1916年，古德尔（Goodale）[15]几次成功地切除了小鸟的左卵巢，结果鸟儿发育出了丰满的雄性羽。古德尔还报道过，鸟右侧有一个带细管的圆形体，他将这一细管比作早期肾组织的小管。最近，伯努瓦（Benoit）也描述过切除卵巢对幼鸟的羽、冠、距的影响，这种影响与古德尔所研究的鸟类相同。但除此之外，他还提到在退化的左侧“卵巢”部位，发育出了精巢或类精巢器官，而且有时在左侧卵巢被切除的位置，还会出现一个同样的器官。有个案例中，在生殖细胞的各个成熟阶段，甚至还发现了精子核质固缩[16]。这是目前关于精巢状器官内含有精子甚至含有真正的生殖细胞的唯一记载，因此值得仔细研究。一只刚孵出26天的小鸟的左卵巢被切除，在6个月大时，小鸟长出了胀大的直立红冠，这种红冠和雄鸟冠的大小相同。在鸟体的右侧，发育出了一个类似精巢的器官。经组织学检查发现，其内含有较细的输精管，管内可以看到精子形成的各个阶段。精细胞核发生核质固缩，且精子稀少，看起来也不正常。这一雄鸟体内的输精管道一直延伸到了泄殖腔[17]。在精巢基部同样也出现了一个管状结构，该结构与雄性幼鸟的附睾极为相似。在类精巢器官中出现精细胞的，这是唯一的一例。在伯努瓦做过手术的其他鸟中，虽然也会有类精巢器官的发育，但没看到生殖细胞。是否有可能犯了一个错误，本例中的这只鸟实际上是一只雄鸟呢？此外，伯努瓦还发现，在移除小鸟的精巢后，鸟冠缩小，鸟变得像被阉掉的鸡。在其他案例中，还没有出现雄冠缩小的情况。但含有精子的类精巢器官的出现，引起雄冠和冠垂的发育，仍然是有可能的。另一只4日龄鸟，被伯努瓦切除卵巢后，在4个月内长出了一个不寻常的器官。通过检测，伯努瓦发现在鸟的右侧出现了类精巢器官，内含物质不详。

伯努瓦检查了一只正常幼龄雌鸟右侧退化的卵巢原基的组织结构。他发现，这一退化卵巢的组织结构与幼龄雄鸟的附睾相同，具有纤毛输出管和精巢网。对此，他得出结论：鸟右侧生殖腺不是一个退化的卵巢，而是一个未发达的右精巢，它是在左卵巢被摘除后才形成的。我认为，上述证据并不能支持这一结论。众所周知，在脊椎动物生殖器官发育的早期，雄鸟和雌鸟都具有雌雄两性主要的附属器官。因此，很有可能在这些器官的正常发育受到干扰时（左卵巢被切除），这些未发达的器官于是得以发育，最终形成了类精巢的结构。而且，依据至今报道过的大多数例子，该结构不含精细胞。左侧球状器官的出现（古德尔和多姆分别有报道），似乎也证明了这一见解，而这不利于伯努瓦先前得出的结论。

最近，多姆（L. V. Domm）初步报道了摘除幼鸟卵巢的结果。当这些鸟成年时，它们不仅在羽翼、鸟冠、冠垂和足距方面表现出雄鸟的第二性征，而且与正常公鸡打斗时，会发出雄鸟的啼声，还有与母鸡交尾的倾向。有只鸟在其正常卵巢（已被摘除）的位置上有一个“白色类精巢器官”，与这个器官相连的，是一个小卵巢滤泡。在这只鸟的右侧，同样有一个类精巢器官。第二只鸟的生殖腺，与第一只鸟的相似。第三只鸟的类精巢器官，则出现在右侧。在这三只鸟的这些器官里，都没有观察到生殖细胞或者精细胞。

除非伯努瓦观察到的精子得到证实，否则，上述这些存在精巢或类精巢的例子是否真正发生过性逆转，尚不能确定。除了上述这一独特陈述，其他结果似乎也表明，在摘除卵巢之后，鸟类会发育出一个在外形上很像精巢（只是没有精细胞）的结构。我想，该器官在摘除卵巢之后发生，暂时可以用在胚胎时期存在的原有雄性器官原基会二次发育（次生性生长）和长大来解释。大家知道，把精巢片段移植到雌性体内后，这一精巢片段还可以继续发育，甚至还能产生精子，那么，在雌性体内存在一个精巢（甚至是一个有性功能的精巢），也不是一件令人惊奇的事情了。

总之，看似雌鸟的遗传成分（包括出现在雌鸟身体细胞和卵巢中的），会为卵巢的发育创造一个有利环境，而非精巢。反过来，雄鸟的遗传成分对于精巢的发育也有利。但是，在早期摘除雄鸟的精巢，却不会引起类卵巢特殊结构的出现。