雄蟾蜍的Bidder器官向卵巢逆转

雄蟾蜍睾丸的前端部分由一些与幼小的卵细胞相似的球形细胞组成（如图147）。甚至在睾丸后端或睾丸本身的生殖细胞还没有分化之前，幼龄蟾蜍的睾丸前部便很明显了。其睾丸前部被称为Bidder的器官，常常引起动物学家的兴趣。对于Bidder器官可能的作用，这些动物学家提出了诸多观点。最常见的解释是把Bidder器官视作一个卵巢，前面提到的Bidder器官似卵细胞就是这一解释的强力证据。但是，幼龄雌蟾蜍真正的卵巢前端也有Bidder器官，这就和前面的解释相违背了，否则，雌蟾蜍前端便会有一个退化卵巢或祖型退化卵巢，而后端又有一个功能性的卵巢了。

图147

半成年的加利福尼亚种雄蟾蜍睾丸前端的Bidder器官，其两侧有脂肪体的脑叶，下端有肾脏，其壁上有分支血管的器官是睾丸。

居耶诺（Guyenot）和蓬斯（Ponse，1923）以及哈姆斯（Harms，1926）的实验先后表明，当睾丸完全从幼龄蟾蜍的体内移除之后，Bidder器官将在两年或是三年之后，发育成能产卵的卵巢（如图148）。卵细胞从母体中排出及受精之后的发育过程，我们也观察到了。毫无疑问，幼龄蟾蜍在睾丸被摘除之后会发育成雌蟾蜍。至于接受摘除手术的个体，到底是雌性还是雌雄同体，或许只是个定义问题。我个人倾向于称其为雄性，并认为上述结果表明，正是因为摘除其睾丸，才使其逆转为雌性的。于我而言，雄蟾蜍携带着能发育出卵细胞的器官是一个次要问题。因为一般来说，即使性别是由染色体机制决定的个体，也并不意味着，其置于生殖腺发育部位中的未分化的细胞，由于含有在另一情况下发育成雄性的某种染色体群，就不能在不同环境中发育成卵细胞。从基因方面看，这表明蟾蜍具有某种基因平衡，在正常的发育条件下，一部分生殖腺（前端）会发育成卵巢，另一部分生殖腺（后端）会发育成睾丸。在发育过程中，睾丸的发育会超过卵巢的发育，从而制约卵巢的发育。然而，如果摘除睾丸，这一制约便消失了，从而，Bidder器官中的细胞就能再度发育，成为有作用的卵细胞。蓬斯从转换后的雄蟾蜍的卵细胞中，得到了9雄3雌。哈姆斯用同一只雄蟾蜍繁育出了104雄57雌。如果假定雄蟾蜍有XY染色体，那么，预计性逆转后的雄蟾蜍将有半数的卵细胞含X染色体，半数的卵细胞含Y染色体。如果这些卵细胞和正常的雄蟾蜍的精子结合，预计后代会出现1（XX）:2（XY）:1（YY）的分布情况。YY个体多数不能存活，所以造成了雄性和雌性的比例为2:1，这同实际结果高度吻合。

图148

早期被移除睾丸的三年龄蟾蜍，其Bidder器官发育成了卵巢。下图为了展示增大的输卵管，特地将一边切除。

尚皮（Champy）描述了蝾螈中“完全型性逆转”的例子。使一只有雄性作用的雄螈陷于饥饿，以致精细胞不会进行正常发育，但蝾螈仍然会保持“中性”状态。它的一个特点是：睾丸中有了原始生殖细胞。蝾螈以此状态挨过整个冬季。再取两只断食的雄螈，为它们供应充足的营养，之后，它们的体色便会从雄性色彩渐变为雌性色彩。几个月之后，取其中一只来检测，尚皮发现检查结果证明了性逆转。既然这一例子近来常被用作性逆转的充分证据，那么，我们就有必要对尚皮的记录详述一番。尚皮所观察到的长形器官，只是与幼小卵巢长得相似而已，并不是卵巢。他将这个长形器官切开，发现里面含有幼小的卵形细胞（“卵母细胞”），这种卵形细胞同幼龄蝾螈变态时期内的细胞相似。他还辨别出了一条白色的曲折的输卵管。尚皮由此得出结论，这是一个有着幼雌螈卵巢的成年动物。这一证据似乎表明，断食处理会导致精原细胞和精细胞被吸收。但这并不能清晰表明，取代精原细胞或是精细胞的这些新细胞，究竟是增大的精原细胞，还是原始生殖细胞，或者是幼小的卵细胞。从两栖动物中得来的其他证据，似乎可以表明，这些细胞就是真正的幼小卵细胞，并且发生了局部的性逆转。