大麻的性逆转
在很多显花植物的同一朵花上,或者是同株异花上,会同时存在含有卵细胞的雌蕊和含有花粉粒的雄蕊。花粉先于胚珠成熟,或者在别的例子中,胚珠先于花粉成熟,都不罕见。在有的植物中,一些植株只长胚珠,另一些植株只长花粉,也就是说,这一物种是雌雄异株,雌雄是分开的。然而,在某些雌雄异株的植物里,相反性别的性器官也会以未发育状态出现,且偶尔还会有性功能。克伦斯研究过几个特别的案例,并试图去测试它们的生殖细胞的性质。
最近,普理查德(Pritchard)、沙夫纳(Schaffner)和麦克菲(Mc Phee)所做的雌雄异株大麻的实验,表明环境条件或许会将一株产生雌蕊的植株(雌株)转化成一株产生雄蕊的植株(雄株),甚至这一植株的花粉还能发挥作用;反过来,环境条件也可能会使产生雄蕊的植株转化成能产生雌蕊的植株,甚至这一植株的卵细胞还能发挥作用。
在早春合适的时间里,播撒大麻种子,会得到数目大致相同的雄株(雄蕊)和雌株(雌蕊)(如图149)。但沙夫纳发现,当把种子播在肥沃的土壤内,并改变光照时长,大麻就会表现出两个方向的“性逆转”,“性逆转的程度大致与日照时长成反比”。乍一看,同样的环境既可以使雌株变雄株,也可以使雄株变雌株,很不可思议。因为人们或许能预计到相同的特定条件只会使得雌雄两种性别向中性或中间状态变化,或者只会使某一特定性别向另一性别转化。事实上,这类情况似乎也发生过,雌蕊植株上出现了雄蕊。反过来,雄蕊植株也可以出现雌蕊。“性逆转”的发生,在某种意义上主要指的就是以上逆转吧,尽管还存在另外一些情况:雌蕊植株的某一新枝只发育出雄蕊,而雄蕊植株的某一新枝则发育出雌蕊。在这些极端例子中,“性逆转”几乎被说成是发生在新部位上,这些新部位是在变化了的条件下发育出来的。麦克菲将植株暴露于不同时长的光照下,他发现雄株会产生含雌蕊的新枝,而反过来,雌株也会产生含雄蕊的新枝。但是他指出,与这些畸形的花朵一起出现的,还有很多性中型花朵。他说,“在很多例子中,这种变化是相当微小的,目前还不能断然得出遗传因子同这些物种里的性别完全没有关系的结论”。

图149
左边为大麻的雌株,右边为大麻的雄株。
在大麻中,是否含有内在的性别决定因素(可能是染色体体系)至今还未获得解答。到目前为止,只有麦克菲发表了关于遗传学证据方面的口头报道[19],但这一报道意义非凡。如果大麻的普通雌株是同型配子(XX),而雄株是异型配子(XY),那么,当雌株逆转成雄株(准确地说,是产生功能性的花粉粒)时,所有花粉粒的性别决定功能将会是一样的,即这样的雄性植株会产生同型配子。麦克菲的口头报道也支持这一观点。相反,如果雄性植株逆转成雌性植株,预计可得两种异型配子。这似乎也实现了。
很早以前,克伦斯就报道过在其他植株中也有相似的结果,但所得配子种类的相关资料不是很令人满意。希望有关这项问题的证据,能很快被找到。与此同时,即使假设大麻中存在决定性别的内部机制(或许是XX-XY型),从性别可以随环境因素而逆转这一发现中,我们也不能得出任何新的观点。从原则上讲,至少在这些结果中,的确不存在与决定性别的染色体机制相悖的内容。这样的机制,是在一定的环境条件下使平衡倾向于某一方的一个因素。染色体机制的意义正在于此,别无其他解释。不过,这样的机制,可能会受到其他外因的压制。这些外因,既可以改变自身平衡,又能在正常工作条件恢复时保持正常工作的能力。如果上述暂定的实用性结论得到证实,也即在正常雄性配子为异性配子的物种里,同型配子的雌性会逆转成同型配子的雄性,那么,也就意味着,在该关系(染色体决定性别的机制)中,再也找不到比这更好的例子了。实际上,这为性别决定的遗传学见解提供了另一种令人信服的证据,而且,对于那些不能理解遗传学家关于染色体机制以及孟德尔式现象的解释的人来说,这也是一个极具教育意义的例子。
有一种山靛属[20]植株,也是雌雄异体,但雄株中偶尔会出现雌蕊,反之,雌株中偶尔也会出现雄蕊。一株雄株植物上可以有25 000枚雄蕊,雌蕊却只有1~47枚;反之,一株雌株植物会出现25 000枚雌蕊,却只有1~32枚雄蕊。
扬波利斯基(Yampolsky)报道过两种特殊植株(雌性植株中有雄性个例,雄性植株中有雌性个例)自花授粉后的子代性别。雌株自花授粉,所得子代都是雌株,或主要是雌株。雄株自花授粉,所得子代都是雄株,或主要是雄株。
目前,除非做出一些武断的假设,否则不能运用XX-XY这一公式对这些结果做出令人满意的解释。例如,如果雌株为XX型,那么其产生的所有花粉粒都应携带一条X染色体,因此所有子代都应为雌株,事实也是如此。但是如果雄株为XY型,那么,成熟的卵细胞中一半会有X染色体,另一半会有Y染色体。花粉的情况也是如此。自花授粉之后的子代,理论上的比例为1(XX):2(XY):1(YY)。如果YY型死亡,其子代的雌雄比例为1:2。然而,我们得到的结果却不是这样的。要使自花授粉的雄株只产生雄株,我们只能假定含X染色体的卵细胞在作为配子的时候就失去活性了,只剩含Y染色体的卵细胞还能起作用。至今,我们还没有找到可以支持或是反对这一假设的证据。在找到这方面的证据之前,这都是一个有待解决的问题。
[1]蟹奴:一种寄生在螃蟹身上的藤壶类生物。蟹奴虽属藤壶类,但其外观与海边岩石上一簇簇灰白色带壳的其他藤壶大不相同。
[2]参考法克森(Saxon)、艾(Hay)、奥特曼(Ortman)、安德鲁(Andrews)和特纳(Turner)。
[3]赫胥黎(T. H. Huxley,1825—1895),英国著名博物学家、生物学家、教育家。他是捍卫达尔文进化论最杰出的代表。其代表作品有《人类在自然界的位置》《无脊椎动物解剖学手册》《进化论和伦理学》(即《天演论》)等。
[4]藤壶:俗称“触”“马牙”等,是一种附着于海边岩石上的有着石灰质外壳的节肢动物,常形成密集的群落。藤壶是雌雄同体,大多行异体受精,生殖期间用能伸缩的细管将精子送入别的藤壶中使卵受精。受精卵经历变态发育,从幼体发育为藤壶成体。
[5]据古尔德(Gould)所说,如果幼小的舟螺定居在雌性的附近,便会在幼年的时候发育成雄性,并且一直保持这种状态;但如果幼小的舟螺离开大个体而定居下来,则不能生出睾丸,且以后会变成雌性。
[6]盲鳗:圆口纲盲鳗目的一种低等脊索生物。盲鳗的鳃囊有6对之多,雌雄同体,但在生理功能上两性仍是分开的。在盲鳗幼体中,生殖腺的前部是精巢,后部为卵巢,若前部发达后部退化,则为雄性;反之,则为雌性。
[7]剑尾鱼:花鳉科剑尾鱼属的一种热带鱼。产于墨西哥、危地马拉等地的江河流域。性情温和,很活泼,可与小型鱼混养。雄鱼尾鳍下叶有一呈长剑状的延伸突。剑尾鱼原为绿色,体侧各具一红色条纹,现已培育出许多花色品种。
[8]由性染色体决定的性别,称为染色体性别。生殖母细胞中的两个性染色体如果相同,经减数分裂所产生的配子也相同,这类配子称为同型配子;生殖母细胞中两个不同的性染色体所产生的两种不同的配子,称为异型配子。
[9]石蝇:属节肢动物门六足亚门昆虫纲有翅亚纲翅目的一种昆虫。全世界现发现有3 497种,新的种类还在持续发现中。幼虫生活于流动的溪流中,而成虫则生活于陆地。触角长;咀嚼口器不发达;膜翅两对,后翅一般较前翅宽而短,静止时折成扇状。
[10]又称牛蛙,菜蛙。
[11]在蝌蚪中有20%的死亡率,在幼蛙中有35%的死亡率。
[12]某些蛙类的雄蛙和雌蛙的性染色体分别是XY和XX。如果让它们的蝌蚪在20℃温度下发育时,雌雄比例大约为1:1。如果让这些蝌蚪在30℃温度下发育时,不管它们的性染色体怎样组合,它们将全部发育成雄蛙。这里要注意的是,虽然XX型蝌蚪在高温下会发育成雄蛙,但是,它们的性染色体组合仍是XX,其产生的精子均含X染色体。所以,高温只能改变蝌蚪性别发育的方向,并不能改变它们的性染色体组合。
受精卵(合子)是个体发育的起点,合子中的性染色体组合是决定性别的内因,它在受精作用完成时就确定了。性别分化是指合子在性别决定的基础上,进行雄性或雌性性状分化和发育的过程,这个过程与外界环境有密切关系。当外界条件符合正常性别分化的要求时,就会按照遗传基础所决定的方向分化为正常的雄体或雌体;如果不符合正常性别分化的要求时,性别分化就会受到影响,从而偏离遗传基础所决定的性别分化方向。
[13]克鲁(1924)报道:他成功地用雌雄同体型的精细胞去刺激正常雌性中的卵细胞。每个蝌蚪个体,都会直接发育出生殖腺。所有的后代(774例)都会发育到可以判定性别的程度且都是雌性。其母方或许会被看作有着XX染色体的雌蛙,其产生的精细胞和卵细胞都会含有一条X染色体。维奇(1928)把7周大的蝌蚪置于32℃下,所有欧洲山蛤雌蝌蚪完成了卵巢发育为睾丸(会产生精子)的转化,而雄性没有变化。此为作者1928年添注。
[14]双翅目长角亚目瘿蚊科的通称,因其许多种类的幼虫在植物上形成虫瘿而得名。全世界已知约4 000种,为双翅目中一个经济上重要的大科。微小至中小型,身体十分纤弱,为长角亚目(蚊类)昆虫中最为纤弱的类群之一。
[15]古德尔:出生于伦敦,澳大利亚生态学家和植物学家。
[16]精子的形成过程包括核质固缩、细胞质丢失、鞭毛形成等阶段。
[17]泄殖腔:早期胚胎腹面结构。受孕后性分化前,雌雄的性腺一样。若无雄性激素,它将自动发育成雌性,即发育为阴道下段和雌性外阴;若胚胎发育的关键期有雄性激素的作用,那么,它将发育为雄性外生殖器,即阴茎、阴囊等,并使下丘脑促性腺激素释放,激素的分泌呈现非周期性变化。
[18]神经褶:亦称髓褶,主要指在脊索动物的发育初期(神经胚期),包围在神经板周围的外胚层隆起。
[19]在1925年动物学会会议上。
[20]山靛属:属于大戟科,约8种,分布于地中海、欧洲和东亚,叶有蓝色汁液,含靛少,不堪用。