X染色体在常染色体上的附着

在少数生物中，发现了有的染色体附着在其他染色体上的现象，这一现象不利于了解X染色体和Y染色体性质的不同。在这种情况下，性染色体有时会分离，如蛔虫（图15-1）；要么雄性体细胞的X染色体在性质上与其他染色体不同，要么就像Seiler在对某一蛾类的研究中发现的，胚胎的体细胞内的复染色体分散成一些小染色体，这种情况提示了性染色体的存在。

图15-1　蛔虫常染色体中X染色体的分离

蛔虫卵子中的两条小X染色体从常染色体中分离（根据Geinitz）

性染色体与正常染色体（常染色体）的附着，涉及性连锁遗传机制，尤其是在雄性体内附着X染色体的常染色体与同一对中不附着X染色体的染色体发生交换时，更是这样。以下例证有助于说明这一点。在图15-2中，蛔虫染色体的黑色一端表示附着在正常染色体上的X染色体。雌虫含有两条X染色体，分别附着在同对中的1条常染色体上。成熟卵子各有1条这样的复染色体（含有一条X染色体）。雄虫含有1条附着在常染色体上的X染色体，但同对的另1条常染色体上没有附着X染色体。成熟分裂之后，一半精细胞含有1条X染色体，另一半则没有。很明显，这种性别决定机制与XX—XO型的机制相同。

图15-2　X染色体与常染色体联合时的性别决定

图示为X染色体在雌雄蛔虫中的分布（根据Boveri）

在雌虫的两条X染色体之间和2条附着染色体之间，都可能发生交换。但是，XO雄虫的情况却有所不同，复染色体的X部分没有配偶，因此不能指望这部分发生交换，这就确保了性别分化基因与性别决定机制的一致性。复染色体上的两个常染色体可能发生交换，而不影响性别决定机制。X部分的基因所产生的性状必定呈现出性连锁遗传的特点，即此类隐性性状会在子代雄虫中呈现出来。常染色体部分的基因所产生的隐性性状则不会在子代雄虫中呈现出来。但是，对性别和X部分的基因所产生的性状而言，此类常染色体部分的基因所产生的性状必将呈现出部分连锁的特征。[1]

在上述假设中，雄性没有附着X染色体的常染色体（即与含有X的复染色体配对的那条染色体）似乎相当于正常XX—XY型的Y染色体（局限在雄系内）。它们的差别在于，这条没有附着X染色体的常染色体的一些基因与复X染色体的相应部分具有相同的基因。实际上，最近有关遗传例证的一些报告指出，有一些基因可能是由Y染色体携带的。因此，Y染色体有时也是能够携带基因的。

如果按照上述解释，这种说法也是能够成立的，但除此之外的其他含义就很明显地会招致批判。这是因为如果雄性的X染色体和Y染色体之间普遍发生了交换，必将破坏染色体的性别决定机制。如果这一假定属实的话，这两条染色体很快就会趋同，导致雌性和雄性的平衡上的差异也随之消失。