藓类的性别决定

藓类的性别决定

在发现上述显花植物性染色体之前的数年，两位Marchal发现在雌雄异体的藓类植物中（配子体分为雌雄两种[1]），由同一孢子母细胞产生的四粒孢子中，有两粒发育成雌配子体，其余两粒发育成雄配子体。

随后，Allen在亲缘关系较近的苔类植物中（图14-13），发现单倍体的雌原叶体（配子体）含有8条染色体，其中最长的1条是X染色体；单倍体的雄原叶体（配子体）同样含有8条染色体，其中最短的1条是Y染色体（图14-13b'）。这样，每个卵子都含有1条X染色体，每个精子都含有1条Y染色体，二者受精发育出的孢子体，含有16条染色体（X和Y各1条）。孢子形成过程中出现减数分裂，X与Y染色体相分离。一半的单倍型孢子各有1条X染色体，并将发育成雌原叶体；另一半的单倍型孢子各有1条Y染色体，并将发育成雄原叶体。

最近，Wettstein用雌雄异株的藓类植物进行了一些精密的实验，完成了进一步的分析。他沿用两位Marchal发现的一种方法，得到具有雌雄两群染色体的配子体（图14-14左侧）。他模仿两位Marchal的方法，截取了一段带有孢子的柄部（细胞是二倍型的）。从这段切片发育出的配子体也是二倍体。这样就得到了雌雄兼备（FM）的配子体。

Wettstein还用一种产生二倍体雌藓和雄藓的方法，得到双雌性（FF）或双雄性（MM）。他用水合氯醛和其他药剂对原丝体进行处理，使得个别细胞的胞质在染色体分裂后受到抑制。这样就可以从这些雌雄异株的植物中得到二倍型的巨大细胞，各含有二重性的雌性要素或雄性要素，如染色体。再通过这种二倍型细胞制造出几种新的组合形式，其中有的是三倍体，有的是四倍体。图14-14右侧显示了几种最令人感兴趣的组合形态。

雌原丝体的一个二倍型细胞发育成二倍体植株（FF），二倍体植株又产生二倍型卵细胞。二倍型雄原丝体的细胞同样发育成MM植株。FF卵子与MM精子受精，得到一株四倍型孢子体（FFMM）。

FF胚珠与正常雄性精子（M）受精，结果产生三倍型植株（FFM），如下所示：

FFM和FFMM的孢子体可以再次产生配子体。这些配子体可以产生雌雄两种要素，进而可以产生卵子和精细胞。但是，雌性器官（颈卵器）和雄性器官（精子器）的数量及其出现的时间，都会呈现出一些特定的差异。

前面已经提到过，两位Marchal从Wettstein所用的同一物种中得到了二倍型的FM配子体，并指出该配子体产生雌雄两性的器官。Wettstein证实了这一事实，并指出雄性器官在雌性器官之前出现。

对FM、FFM、FFMM三种类型的比较具有一定意义。FM的雄性器官很早就成熟，最初，精子器比颈卵器多出很多。颈卵器出现的时间较晚。

正如Wettstein指出的，FFMM植物雄性器官的早熟性比FM型的强两倍。最开始只出现精子器，在同一年时间很晚的时候，直到衰老的精子已经凋落，才会出现少量的颈卵器，而有的植株根本就没有颈卵器。再晚一些，雌性器官才开始发育旺盛。

三倍型植物中，雌性器官最早成熟。至少是在四倍体只有雄性器官时（7月份），三倍体还只有雌性器官，直到9月份才产生雌雄两种器官。

有意思的是，这些实验表明，经过雌雄两种要素的接合，原本是雌雄异体的植物也能够人为地变成雌雄同体的植物。这些实验还表明，性器官出现的时间取决于植物的年龄。更重要的是，由于遗传组合沿着相反的方向发生改变，两种性器官出现的时间也随之颠倒。