Y染色体

Y染色体

有两类证据支持Y染色体上具有孟德尔式因子的观点。Schmidt、Aida和Winge在两科鱼类中发现Y染色体上携带一些基因。Goldschmidt在毒蛾科中分析了种间杂交的结果，得到了相同的结论（W染色体）。现在我们只探讨鱼类实验的结果，毒蛾实验的结果将在性中型一章中讨论。

有一种原产于西印度和南美洲北部的小型缸养鱼虹鳉Lebistes reticulatus，其雄鱼色彩艳丽，与雌鱼相比差异明显（图15-3）。不同族的雌鱼很类似，而不同族的雄鱼各自具有不同的特殊色彩。Schmidt发现一族雄鱼与另一族雌鱼交配，子代雄鱼与父型类似。子代杂交种自交，孙代雄鱼也与父型类似，没有一例呈现出母系中的祖母的特征。重孙代和玄孙代雄鱼依然具有与父系中的祖父类似的特征。在这一例证中，就任何可能来自母系中的祖母方面的遗传性状而言，似乎都没有孟德尔式的分离现象。

正反交具有相同的结果，子代雄鱼和孙代雄鱼都与父系雄鱼相似。

在日本的小溪和稻田中还有一种叫作Aplocheilus latipes的鱼，有几个类型具有不同的色彩。在人工饲养环境下，还会出现一些其他类型。在这些鱼中，每一个类型的雌鱼和雄鱼都有。Aida证明了几种差异是通过性染色体（X和Y）传递的。可以通过一个假设来解释这些性状的遗传，即假设相关基因有时由Y染色体携带，有时由X染色体携带，并且二者之间可以进行交换。

例如，鱼体的白色属于性连锁遗传，它的等位性是红色。纯白的雌鱼与纯红的雄鱼交配，产生的子代雌鱼和雄鱼都是红色的。子代自交将产生下面所示的雌雄体色分布情况：

假设白色基因由雌鱼的2条X染色体携带，用Xw表示（图15-4），再假设红色基因由雄鱼的X染色体和Y染色体携带，分别用Xr和Yr表示，那么根据XX—XY公式推导，前述杂交将会得出如图15-4所示的那种结果。如果红色（r）是显性基因，白色（w）是隐性基因，那么其子代雌性和雄性杂交种就都是红色的。图15-5所示的是子代雌雄鱼类自交。在孙代中，半数雌鱼是红色的，半数是白色的，而雄鱼都是红色的，雄鱼的数目是两种雌鱼数目的总和。

因此，除非子代XwYr红色雄鱼的X染色体与Y染色体发生交换，产生出1条Yw染色体（图15-6），否则按照上述公式，纯红色的雄鱼与纯白色的雌鱼交配，是不会产生孙代白色雄鱼的。只有当含有这种染色体（Yw）的精子与含有Xw染色体的卵子结合时，才可能产生XwYw的白色雄鱼。实际上，在子代杂合子XwYr的红色雄鱼（来自前述实验）与纯白雌鱼的回交实验中，已经得到了1条白色雄鱼。其实验结果为：

假设子代雄鱼Xw与Yr的交换率为1/451，此处出现2条红色雌鱼和1条白色雄鱼是可以解释的（图15-6）。白色雌鱼与褐色雄鱼杂交，也能够得到相同的结果，但是没有交换型。红斑雌鱼与白色雄鱼杂交，其结果也是相同的。通过回交，共得到172条孙代，其中有11条属于交换型。

Winge（1922—1923）把Schmidt对虹鳉的实验进行了进一步深入，并独立地得到了与Aida关于Y染色体的观点一致的结论。如图15-3所示为某一族的XoX。雌鱼与另一族的XeYm雄鱼杂交的结果。这些杂合子雄鱼的成熟生殖细胞可以划分为Xe和Ym两种非交换型以及X。和Yem两种交换型。相应地产生了XoYm和XoYem两种雄鱼，其中后者比较少见，占子代雄鱼的1/73[2]。Winge的研究报告没有提及XeXm型的雌鱼，所以不能按照他提供的材料来确定雌鱼中有没有发生交换。其次，Winge用Xo来表示某一类型的雌鱼，指的是X。染色体上缺乏某些基因。一定要有2对基因，才可以呈现出2条X染色体之间的交换。实际上，Winge用Xo来表示与Ym发生交换的Xc，但他没有明确指出e和m等位因子的变化。在完整公式中，应该有1条具有M基因和e基因的X染色体，以及1条具有m基因和E基因的Y染色体。交换之后，X染色体上必将含有E和M，Y染色体上必将含有e和m，如图15-7所示。交换之后，X染色体不是Xo，而是XME，Y染色体是Yme。如果m、e是显性基因，M、E是隐性基因，那么除应得到一种交换型XME之外，还应得到报告中的结果。如果X染色体上的M左侧的部分携带性别决定基因（图中X的粗线部分），那么这个实验之所以没有发生这种交换，就只能用M和X的相互接近来解释了。

Winge在1927年提出，虹鳉Y染色体携带的9种基因与X染色体携带的3种基因之间没有交换发生。他认为这是由于这些基因与雄性决定基因互相接近，或者是因为这些基因与雄性决定基因相同。X染色体和Y染色体上的其他5种基因之间发生了交换，其中一个位于常染色体上。Winge认为雄性决定基因是单一的、显性的，而把X染色体上的等位基因的性质看成有待解决的问题，用O来表示。