膜脂

磷脂（卵磷脂）是细胞膜中最丰富的脂质，它有一个小分子胆碱附着于磷酸上作为它的亲水头部，两条较长的烃链作为它的疏水尾部（图4-5），磷脂分子亲水头部基团通过磷酸基团与脂质的其余部分相连。磷脂可分为两类：甘油磷脂和鞘磷脂。甘油磷脂主要包括磷脂酰胆碱（卵磷脂）、磷脂酰乙醇胺（脑磷脂）和磷脂酰丝氨酸。此外还有一种磷脂——磷脂酰肌醇，它位于细胞质膜的内层，在膜结构中含量很少，但对细胞信号转导具有重要作用。

图4-5　磷脂分子的基本结构特性和脂质体示意图(https://www.daowen.com)

在动物细胞膜中，胆固醇调节膜的流动性且在质膜中含量特别丰富，约占膜脂的20%。在植物细胞膜中，胆固醇含量较少，约占膜脂的2%。不同的生物膜具有不同的脂质组成。例如，哺乳动物细胞膜富含胆固醇和糖脂，大肠杆菌细胞膜不含胆固醇。在细胞膜上，胆固醇比其他脂类小，疏水环较为刚性，干扰了磷酸脂脂肪酸尾部的运动。胆固醇也是双亲性分子，极性头部为羟基，靠近相邻磷脂分子的极性头部；中间是一个固醇环结构，连接一个短的疏水烃链的尾部。磷脂分子在不饱和烃链的末端扭结，产生了许多缺口，由胆固醇分子填补。胆固醇分子因为短且具有刚性，使脂质双分子层变硬，降低了膜的通透性。因此，胆固醇分子能调节膜的流动性，对膜的稳定性起着重要的作用。例如，有一种中国仓鼠卵巢细胞突变株（M19）不能合成胆固醇，体外培养的时候细胞会很快解体，只有在培养基中加入适量胆固醇并且掺入到质膜中后，脂双层才能趋于稳定，细胞才能存活。

糖脂主要分布于脂质双分子层的非胞质表面。糖脂暴露在细胞外，在大多数动物细胞的外表面，糖脂构成了糖类保护型外被的一部分。糖脂由脂质和寡糖组成，占膜脂总量的比例小于5%。目前人们已经发现了40多种糖脂，它们的主要区别在于它们的极性头部，其极性头部由1个或多个糖残基组成。糖脂普遍存在于原核生物和真核生物的膜表面。对于细菌和植物来说，基细胞膜上几乎所有的糖脂都是甘油磷脂的衍生物，甘油磷脂通常是从磷脂酰胆碱中提取的糖脂。在动物细胞中，细胞膜上的糖脂几乎都是鞘脂醇的衍生物，称为鞘脂鞘。