膜蛋白

细胞膜的绝大多数功能是通过膜蛋白完成的。在动物细胞中，大多数质膜约50%的物质是蛋白质，其余是由脂质、少量糖脂和糖蛋白结合的碳水化合物。然而由于脂质分子比蛋白质分子小得多，所以典型的细胞膜中脂质分子数量约为蛋白质分子数量的50倍。膜蛋白可以转运营养物质、代谢产物和离子，一些膜蛋白具有连接膜的作用，一些膜蛋白能够作为受体感受细胞周围的化学信号，还有一些膜蛋白与酶的化学反应相关。

根据细胞类型和细胞器类型的不同估计，细胞膜可能包含数百种不同的蛋白质。每一种膜蛋白与细胞质都有不同的联系，因此膜的一个表面的特性与另一个表面的特性是不同的，这被称为膜的“两侧不对称性”。膜蛋白与细胞膜的磷脂双分子层可以通过多种方式结合，根据结合情况可将膜蛋白分为三类：膜内在蛋白（intrinsic protein）、膜外在蛋白（extrinsic protein）和脂锚定蛋白（lipd-anchored protein）（图4-6）。

图4-6　膜蛋白以各种方式与脂质双层结合示意图

（1）膜内在蛋白

膜内在蛋白又称跨膜蛋白（transmembrane protein），占膜蛋白总量的70%～80%。跨膜蛋白可以穿过脂质双分子层，在膜的两侧暴露一部分膜蛋白。跨膜蛋白是双亲性分子，可分为单次跨膜蛋白、多次跨膜蛋白和多亚基跨膜蛋白三种类型。(https://www.daowen.com)

连接蛋白质中氨基酸的肽键通常是极性的，这使得多肽主链具有亲水性。在许多跨膜蛋白中，多肽链只穿过膜一次。一些跨膜蛋白也会形成亲水孔，允许水溶性分子穿过膜。具有单一跨膜α螺旋的蛋白质不能形成亲水孔，而具有亲水孔的蛋白质通常含有许多包含疏水和亲水氨基酸的α螺旋，可实现多次跨膜。在脂质双分子层的疏水环境中，α螺旋依次排列成环状，使疏水侧链暴露在膜脂的外侧，亲水侧链在脂质双分子层上形成亲水孔内衬。有一些跨膜蛋白的多肽链以β折叠的方式弯曲成一个穿越脂双层的圆筒，称为β桶。朝向β桶里面、衬在水通道里面的氨基酸侧链多数是亲水的，在β桶外表面、与脂双层疏水中心接触的氨基酸侧链全是疏水的。

（2）膜外在蛋白

膜外在蛋白又称周边蛋白（peripheral protein），占膜蛋白总量的20%～30%，是一类与细胞膜结合比较松散的蛋白质。膜外在蛋白不插入脂双层，通过非共价键或α螺旋间接与细胞膜结合，分布在质膜的胞质侧或胞外侧。

（3）脂锚定蛋白

脂锚定蛋白又称脂连接蛋白（lipid-linked protein），位于膜的两侧，很像周边蛋白，但与周边蛋白不同的是脂锚定蛋白以共价键与脂双层内脂分子相结合。脂锚定蛋白以两种方式通过共价键与脂类分子结合：一种直接与脂双层中的某些脂肪酸链形成共价键而被锚定在脂双层上；另一种是通过共价键与脂双层外层中磷脂酰肌醇分子相连的寡糖链结合而被锚定到脂膜上，结合而成的物质又称为糖基磷脂酰肌醇锚定蛋白（glycosylphosphatidylinositol-anchored protein）。