内质网的功能

内质网的功能

内质网的功能与蛋白质和脂质的合成和运输有关。粗面内质网与外输性蛋白质的分泌、合成、加工、修饰和运输密切相关；光面内质网是一种多功能细胞器，是脂质合成的主要场所。

粗面内质网的功能具体分为以下四个方面。

（1）为进行外输性蛋白质合成的核糖体提供附着支架

粗面内质网最基本的功能之一就是为进行外输性蛋白质合成的核糖体提供附着的支架。核糖体是所有细胞内蛋白质合成的唯一场所，一切蛋白质的合成都起始于细胞质溶质中游离的核糖体上。然而，蛋白质的合成过程会以两种不同的形式进行，因此可以把蛋白质分为内源性蛋白质和外输性蛋白质。

内源性蛋白质的合成通常是在游离核糖体上进行的，这些蛋白质包括以下四种：①非定位性分布的细胞质溶质驻留蛋白，它们在游离核糖体上合成后，立即成为不同的催化中心，参与细胞溶质中发生的一系列生理、生化代谢活动。②定位性分布的细胞质溶质蛋白，它们通常与其他组分组装在一起形成特定的细胞器或形成特定的大分子官能团。③合成后通过核孔复合体输送转运并定位于细胞核中的核蛋白，如组成染色质的组蛋白、非组蛋白和协助核小体组装的酸性耐热核质蛋白。④半自主细胞器（如线粒体和质体）所需的核基因组编码蛋白。

外输性蛋白质多肽链的延伸合成在起始后不久必须随同合成活动所在的核糖体一起转移、附着于粗面内质网上才能完成。该类蛋白主要有以下三种：①膜整合蛋白，该类蛋白可插入整合到内质网膜中，并伴随着功能结构的易行转换而进入内膜系统的各个区域及细胞膜中成为它们重要的功能组分，如膜抗原、膜受体等。②可溶性驻留蛋白，该类蛋白位于粗面内质网、光面内质网、高尔基复合体、溶酶体等多种细胞器中。③分泌蛋白，该类蛋白可通过出胞作用转运到细胞外，包括几乎所有的肽类激素、多种细胞因子、抗体、消化酶、细胞外基质蛋白等。

（2）为新生多肽链的正确折叠和组装提供有利的环境

多肽链的氨基酸组成和序列决定了蛋白质的基本理化性质，而蛋白质功能的实现直接依赖于多肽链以特定的环状折叠方式形成的高级三维空间。丰富的内质网氧化型谷胱甘肽（GSSG）是多肽链上半胱氨酸残基之间形成二硫键的必要条件。附着在网膜腔面的蛋白二硫异构酶大大加快了二硫键的形成和多肽链的折叠。存在于内质网中的结合蛋白、内质蛋白、钙网蛋白和钙连蛋白等分子伴侣，均能够与折叠错误的多肽和尚未完成装配的蛋白亚单位识别结合并予以滞留，同时还可促使他们重新折叠装配与运输。

（3）参与蛋白质的糖基化

糖基化是单糖或寡糖与蛋白质共价结合形成糖蛋白的过程。大多数由附着核糖体合成并通过内质网运输的蛋白质都要被糖基化。发生在粗面内质网中的糖基化主要是寡糖与蛋白质天冬酰胺残基侧链上氨基基团的结合，因此又称N-连接糖基化。催化糖基化的糖基转移酶是存在于粗面内质网的膜整合蛋白。

（4）参与外源性蛋白质的加工合成

由附着型核糖体合成的各种外输性蛋白质，经过粗面内质网的修饰加工，最终被内质网膜包裹，以“出芽”方式形成膜性小泡转运。(https://www.daowen.com)

不同细胞类型的光面内质网由于其化学成分和所含酶类型的不同，往往表现出完全不同的功能，主要分为以下五个方面。

（1）脂质合成

脂质合成是光面内质网重要的功能之一。内质网脂质合成底物来源于细胞质基质，催化脂质合成的相关酶是位于内质网的膜镶嵌蛋白。脂质合成在内质网的细胞质侧开始并完成，合成的脂质通过翻转酶迅速重定向到内质网腔，然后转运到其他膜。脂质从内质网向其他膜结构的转运主要有两种形式：一种是以出芽小泡的形式转运到高尔基复合体、溶酶体和质膜；另一种是以水溶性磷脂交换蛋白为载体，使复合物进入细胞质基质，并自由扩散到缺乏磷脂的线粒体和过氧化物酶体中。

（2）参与糖原分解

葡萄糖-6-磷酸酶存在于肝细胞的光面内质网中，能催化胞浆基质中糖原降解产物（葡萄糖-6-磷酸）的去磷酸化。去磷酸化后的葡萄糖更容易通过脂质双分子层传递，然后通过内质网释放到血液中。

（3）参与肝脏解毒

肝脏是体内外源性和内源性毒物、药物分解解毒的主要器官和组织，肝脏的解毒主要是通过肝细胞内的光面内质网完成的。肝细胞的光面内质网中富含细胞色素P450、NADPH-细胞色素P450还原酶、细胞色素B5、NADH-细胞色素B5还原酶、NADPH-细胞色素C还原酶等。肝脏解毒的机理是：在电子转移氧化还原过程中，光面内质网中的各种酶通过催化氧化或羟基化多种化合物，使毒物、药物的毒性被钝化或破坏；另外，羟化作用增强了化合物的极性，使其更容易排泄，当然，这些催化反应也可能使某些物质更具毒性。

（4）参与肌细胞中Ca2+的储存和浓度调节

在肌细胞中，十分发达的光面内质网特化为肌质网。通常肌质网网膜上的Ca2+ATP酶能把细胞质基质中的Ca2+泵入网腔储存起来，当细胞受到神经冲动的刺激或细胞外信号物质的作用时，网腔中的Ca2+就可以向细胞质基质释放。肌质网腔中存在的Ca2+结合蛋白浓度为30～100 mg/m L，每个钙结合蛋白分子可与30个左右的Ca2+结合，这使得内质网中的Ca2+浓度高达3 mmol/L。内质网中高浓度的Ca2+和Ca2+结合蛋白的存在还能够阻止内质网运输小泡的形成，这说明Ca2+浓度的变化可能对运输小泡的形成具有一定的调节作用。

（5）参与胃酸和胆汁的合成

在胃壁腺上皮细胞中，光面内质网可使Cl—与H+结合形成HCl。在肝细胞中，光面内质网不仅能合成胆盐，还能通过葡萄糖醛酸转移酶的作用使不溶性胆红素颗粒形成水溶性结合胆红素。