胚层的形成和分化
（一）二胚层胚盘的形成
1.内胚层和卵黄囊的形成 在受精后第2周胚泡植入时，内细胞群靠近胚泡腔一侧的细胞分裂、增生，形成一层整齐的立方细胞，称为内胚层（endoderm）。内胚层的周缘向下延伸，形成一个由单层扁平细胞围成的囊，称为卵黄囊，故内胚层构成卵黄囊的顶。
2.外胚层和羊膜腔的形成 在内胚层形成的同时，其上方其余内细胞群形成一层柱状细胞，称为外胚层（ectoderm）。继之，在外胚层与滋养层之间形成一个腔，称为羊膜腔，腔壁为来自细胞滋养层细胞分裂增生形成的羊膜上皮。羊膜与外胚层的周缘连续，故外胚层构成羊膜腔的底。内胚层与外胚层紧密相贴，中间有一层基膜相隔，逐渐形成一个圆盘状结构，称为二胚层胚盘。胚盘（embryonic disc）是人体发育的原基。滋养层、羊膜腔和卵黄囊则是提供营养和起保护作用的附属结构。
3.胚外中胚层的形成 在二胚层胚盘形成的同时，细胞滋养层向内增生，形成松散分布的星形细胞，充填于整个胚泡腔，称为胚外中胚层，此时胚泡腔消失。随后，胚外中胚层细胞间出现小腔隙，并逐渐融合成一个大腔，称为胚外体腔。胚外体腔的出现将胚外中胚层分成两部分，附着于卵黄囊表面和羊膜囊表面的，称为胚外中胚层脏层，附着于滋养层内面的称为胚外中胚层壁层。随着胚外体腔的扩大，只在羊膜腔与细胞滋养层之间连有部分的胚外中胚层，称为体蒂。体蒂将参与脐带的组成（图12-8）。
图12-8 第3周初胚的剖面
（二）三胚层胚盘的形成
1.原条的出现和中胚层的形成 至第3周初，外胚层细胞迅速增殖，在外胚层正中线的一侧形成一条增厚区，称为原条（primitive streak）。原条的出现，确定了胚盘的头尾端和中轴，原条所在侧为尾端。原条头端细胞增生形成一个球形细胞团，称为原结。继而在原条的中线出现浅沟，原结的中心出现浅凹，分别称为原沟和原凹。原沟深部的细胞在内、外胚层之间向头尾和两侧迁移扩展，形成胚内中胚层（intraembryonic mesoderm），它在胚盘边缘与胚外中胚层连续。此时的胚盘由三胚层组成。由于头端大，尾端小，故此时的胚盘呈梨形（图12-9）。
图12-9 第16天人胚，示中胚层的形成
2.脊索的形成 原结的细胞增生，经原凹在内、外胚层之间沿中线向头端伸展，形成一条单独的细胞索，称为脊索（notochord），它在早期胚胎起一定支架作用。随着胚胎的发育，脊索继续向头端生长，原条则相对缩短，最终消失。若原条细胞残留，则可在人体骶尾部分化形成由多种组织构成的畸胎瘤（图12-10）。
图12-10 三胚层及脊索的形成示意图
3.口咽膜和泄殖腔膜的形成 在脊索的头端和原条的尾端，各有一个没有中胚层的小区，此处的内、外胚层直接相贴呈薄膜状，分别称为口咽膜和泄殖腔膜。中胚层在向头端伸展时，绕过口咽膜于其前方汇合形成生心区，为心脏发生的原基。
（三）三胚层的分化
人胚第4周初到第8周末，三个胚层逐渐分化形成各器官的原基。
1.外胚层的分化 脊索形成后，诱导其背侧中线的外胚层增厚呈板状，称为神经板。继而，神经板中央下陷形成神经沟，沟两侧边缘隆起称为神经褶。两侧神经褶在神经沟中段靠拢并愈合，继之向头尾两端延伸。其头尾两端各有一开口，分别称为前神经孔和后神经孔，它们在第4周末融合，使神经沟封闭为神经管（neural tube）。神经管是中枢神经系统的原基，将发育为脑、脊髓、松果体、神经垂体和视网膜等。如果前、后神经孔没有愈合，则将分别导致无脑畸形和脊髓裂。在神经褶愈合过程中，它的一些细胞迁移到神经管的背外侧，形成两条与神经管和外胚层脱离的纵行细胞索，称为神经嵴（neural crest）。神经嵴将分化为周围神经系统及肾上腺髓质等结构。位于胚体表面的外胚层，将分化为皮肤的表皮及其附属器，以及牙釉质、角膜、晶状体、内耳膜迷路、腺垂体、口腔和鼻腔与肛门的上皮等（图12-11）。
2.中胚层的分化 中胚层形成后，在脊索两侧从内向外依次分化为轴旁中胚层、间介中胚层和侧中胚层。散在分布的中胚层细胞，称为间充质，分化为结缔组织以及血管、肌组织等。脊索则大部分退化消失，仅在椎间盘内残留为髓核。
（1）轴旁中胚层：紧邻脊索两侧的中胚层细胞迅速增殖，形成一对纵行的细胞索，即轴旁中胚层。它随即横裂为块状细胞团，称为体节（somite）。体节左右成对，从颈部向尾端依次形成，随着胚龄的增长而增多，到第5周时共形成42～44对，所以可以根据体节的数量推算早期胚龄。体节将分化为皮肤的真皮、大部分中轴骨骼（如脊柱、肋骨）及骨骼肌。
（2）间介中胚层：位于轴旁中胚层与侧中胚层之间，分化为泌尿系统、生殖系统的主要器官。(https://www.daowen.com)
（3）侧中胚层：中胚层最外侧的部分。由于胚内体腔的出现，侧中胚层被分为两层：与外胚层邻近的一层，称为体壁中胚层，将分化为体壁（包括肢体）的骨骼、肌肉、血管和结缔组织；与内胚层邻近的一层，称为脏壁中胚层，将分化为消化和呼吸系统的肌组织、血管和结缔组织等。胚内体腔将分化为心包腔、胸膜腔和腹膜腔（图12-12、图12-13）。
图12-11 神经管及神经嵴发生示意图
图12-12 中胚层早期分化及神经管的形成示意图
图12-13 神经管及体节的形成（背面观）示意图
3.内胚层的分化 随着胚体头褶、尾褶和侧褶的发育，胚体由椭圆盘状逐渐变成圆柱状或圆筒形结构，内胚层被卷入胚体内形成原始消化管，又称原肠。其头端部分为前肠，由口咽膜封闭，尾端有封闭的泄殖腔膜，中部为中肠并借卵黄蒂与卵黄囊相通。内胚层将分化为消化管、消化腺、呼吸道和肺的上皮等。
（四）胚体的形成
随着三胚层的分化，胚盘边缘向腹侧卷折形成头褶、尾褶和左右侧褶，扁平形的胚盘逐渐变为圆柱形胚体。胚盘卷折主要是各部分生长速度的差异引起的。如胚盘中部由于神经管和体节的迅速生长而向背部隆起，生长速度快于边缘部，外胚层的生长速度又快于内胚层，致使外胚层包于胚体外表，内胚层卷到胚体内，胚体凸到羊膜腔内。胚盘头尾方向的生长速度快于左右方向的生长，头侧的生长速度又快于尾侧，因而胚盘卷折为头大尾小的圆柱形胚体，呈“C”字形。最终，胚盘头尾及两侧边缘卷折到胚体腹侧并逐渐靠近，将体蒂和卵黄囊包入，形成一条圆索状的原始脐带（图12-14）。
图12-14 胚体卷折的形成（第4周人胚）示意图
在第5周至第8周，胚体外形有明显变化。第5周时，耳泡、眼泡和鼻窝出现，肢芽形成，体内各器官原基相继出现。第8周时，指、趾分开，颜面形成，外生殖器形成，但不辨男女。至第8周末，各器官已具雏形，外表已初具人形（图12-15）。
图12-15 胚体外形的建立示意图
（五）胎龄的推算
胚胎龄的推算通常有月经龄和受精龄两种方法。月经龄是从孕妇末次月经的第1天算起，至胎儿娩出为止，共计280天。以28天为一个妊娠月，故有“十月怀胎”之说。临床上常用此法来推算孕妇的预产期。而胚胎学者则常用受精龄，即以受精之日为起点推算胚胎龄。受精一般发生在末次月经第1天之后的2周左右，所以从受精到胎儿娩出约266天。由于妇女的月经周期常受环境变化的影响，所以胚胎龄的推算难免有误差。
因此，胚胎学者常根据各期胚胎的外形特征及长度来推算胚胎龄，如第1～3周主要依据胚的发育状况及胚盘的结构；第4～5周常利用体节数、腮弓及眼耳鼻等原基的出现情况；第6～8周可依据四肢及颜面的发育特征。胎期可依据颜面、皮肤、毛发、外生殖器等发育状况及胎儿的身长、体重来推算胚胎龄（表12-1）。
表12-1 胎儿外形特征及身长、体重
