第十章 呼吸调节
提要
1.呼吸中枢、呼吸神经元、化学调节、自主性呼吸调节、行为性呼吸调节等概念是认识呼吸调节的基础。
2.节律性呼吸来源于呼吸中枢的自动节律性活动。呼吸中枢的细胞群广泛分布于大脑皮质、间脑、脑桥、延髓和脊髓等部位，各级部位产生和调节呼吸运动的作用不同，正常呼吸是各部位相互协调、相互制约，以及对各种传入冲动有效整合和整合后输出的结果。呼吸基本节律起源于延髓，形成机制并未完全明确，有起搏器结构（前包钦格复合体）和网络模式（吸气切断机制）两种基本学说。
3.在呼吸中枢的神经网络中，突触传递发挥重要作用。突触传递包括化学递质、受体、膜电位及参与反应的第二信使系统等。神经递质通过快突触传递、神经调节、内分泌功能、营养影响等发挥作用。参与呼吸调节的递质种类繁多，其中兴奋性氨基酸、γ氨基丁酸、5-羟色胺、乙酰胆碱等发挥重要作用；其他多种递质也发挥作用。
4.大脑皮质对呼吸有重要调节作用，称为行为性呼吸调节，与自主性呼吸调节相互协同、相互制约，完成不同状态下的呼吸运动。
5.在呼吸调节中，中枢性调节和化学性调节发挥核心作用，维持正常呼吸过程；神经反射性调节的作用有限，但使呼吸更完善，在疾病状态下可能发挥更重要的作用。气道和肺内有着丰富的神经末梢和感受器，公认的有3种：慢适应感受器（SAR）、快适应感受器（RAR）、C纤维支配的感受器，还有一些功能不清、传入纤维未经明确鉴定的感受器，在不同部位疾病、不同生理和病理状态下发挥不同作用。(https://www.daowen.com)
6.分布、结构和血供特点决定了颈动脉体和主动脉体适合作为化学调节的感受器，尤其是前者。低PaO2、高PaCO2、低p H 均为外周化学感受器的适宜刺激，不同刺激的特点决定了其效应特点，不同刺激之间的关系也明显影响效应特点。尽管各种刺激的作用机制尚未完全明确，但现有学说能较好地解释呼吸变化。中枢化学感受器的分布、结构和血供特点也与其作用一致，其适宜刺激是低p H和高PaCO2，且主要通过H+发挥作用。在健康人，化学性调节发挥重要作用，病理状态下非化学性调节可能发挥重要作用。
7.低O2、高CO2通气应答检测和0.1秒口腔闭合压（P0.1）检测能反映呼吸中枢驱动水平，且能反映气体交换障碍对通气应答值的影响。P0.1较低O2和高CO2通气应答的稳定性好，临床应用的机会更多；两者联合应用价值更高。健康人的通气应答值有较大的个体差异，但作为个体却长期保持不变，在不同气流阻塞性肺疾病、肺实质疾病、中枢性低通气的发生、发展中有重要作用。
第九章对呼吸调节有所涉猎，但范围有限，本节完整阐述。呼吸的基本功能是维持正常水平的PaO2、PaCO2和p H，以保障机体的代谢需要，而呼吸功能的实现则依赖于机体对呼吸的完善调节。呼吸调节在酸碱平衡、发音、运动等方面也有重要作用。人体对呼吸调节也非常复杂，涉及呼吸中枢、神经-内分泌、机械因素、化学因素等方面。呼吸是终身不停的节律性活动，其深度和频率随体内、外环境条件的变化而变化，例如劳动或运动时代谢增强，呼吸加深加快，通气量增大，以摄取更多的O2、排出更多的CO2，使之与代谢水平相适应。在这个复杂的调节系统中，呼吸中枢执行许多重要功能，包括产生呼吸节律、接受和处理感受器传入的信号，并通过呼吸运动神经元将驱动信息输出到效应器，引起呼吸肌的节律性收缩和调节气道内径，产生适当的通气反应（图10-1）。
图10-1 呼吸调节的基本过程
驱动呼吸肌的运动神经元位于脊髓不同的节段，其中支配膈肌的位于C3～C5，支配肋间肌的位于T1～T12，支配腹肌的位于T4～L3。控制气道内径的运动神经元主要位于脑干疑核和迷走神经核，分别通过舌咽神经和迷走神经支配咽喉部肌肉和气管平滑肌。膈肌和肋间外肌、肋间内肌和腹肌分别是最重要的吸气肌和呼气肌。最重要的气道肌是气管平滑肌和上气道骨骼肌。呼吸肌节律性收缩、舒张产生呼吸运动，改变胸廓和肺的容积，产生通气；气道肌的舒缩调节气道阻力，影响气体进出肺的速率。神经系统对呼吸运动的调节大体分为自主性呼吸调节和行为性呼吸调节，前者由位于延髓的呼吸中枢神经元群呈节律性或周期性地发放冲动，通过脊髓及末梢神经传导至呼吸肌（主要是吸气肌）完成通气动作，通过气体交换使PaO2、PaCO2、p H维持在适当范围，同样在化学感受区（包括延髓的中枢化学感受区及颈动脉体、主动脉体的外周化学感受器）也维持在一定范围内。当血液及脑脊液中PO2、PCO2、p H 变化时，信号上行传至呼吸中枢神经元群，再通过调节呼吸运动和气体交换使PaO2、PaCO2、p H 仍能维持在正常范围，称为自主性呼吸调节，也称为非随意呼吸调节。屏气、唱歌、说话时的呼吸受大脑皮质调节，即大脑皮质能在一定限度内随意控制呼吸，称为行为性呼吸调节或随意性呼吸调节。清醒时呼吸调节由节律性呼吸调节和行为性呼吸调节共同完成，两者的比例取决于人体状态，前者起决定作用，但后者可随时发挥作用。由清醒时转为睡眠时，特别是非快动眼（NREM）睡眠时，呼吸调节发生重大变化，行为性呼吸调节失去作用而完全依赖于自主性呼吸调节。