摩尔根与果蝇的故事

说起摩尔根，人们不由自主地会联想到果蝇。小小的果蝇成就了摩尔根，摩尔根也让果蝇被更多的人认识。托马斯·亨特·摩尔根在1866年9月25日出生于肯塔基州列克星敦的一个贵族家庭，他的伯父是美国南北战争时南方联邦军的著名将领，享有很高的声誉，使得摩尔根一家在当地也很受左邻右舍爱戴和尊重。由于内战后南方战败，摩尔根的父亲没有得到任何官职来改善家境，他的家庭经济也没有因为伯父得到改善，因此摩尔根在很小的时候就觉得上辈人的辉煌和他没多少关系，他从小就有广泛的兴趣和爱好，例如捉蝴蝶、掏鸟蛋和往家里捡化石和矿物标本等，他的一生中很少提到他名望显赫的伯父。虽然在他父母双方的家族中人才辈出，出过富商、军人、外交官、律师等，但摩尔根是家谱中的第一位科学家——他是个例外。

图3-17　果蝇

1886年，摩尔根获得肯塔基州立学院（肯塔基大学的前身）的理学学士学位，以优异成绩当选为毕业生代表在毕业典礼上致辞。在获得理学学位后，经过深思熟虑摩尔根决定留在学校中继续读书，他进入了霍普金斯大学的研究生院。这所大学以学术自由而闻名，最重要的是，霍普金斯大学非常重视生物学。在这里，摩尔根受学术氛围的影响很深。在霍普金斯大学学习和工作的岁月里，摩尔根一直对生物学界进展保持高度关注。1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，摩尔根经常听到遗传学的新消息。起初他不相信孟德尔的学说和染色体理论，并且提出一个十分犀利的问题：生物的性别一定是由基因控制的。是显性基因决定性别还是隐性基因？自然界中大部分生物的雌雄个体比例是1∶1，无论是显性基因控制性别还是隐性基因控制性别，都得不到这个比例。摩尔根曾亲自做了实验，他用野生老鼠与家鼠杂交，得到的结果无规律；并且，基因在染色体上的想法，当时也还只是猜测，摩尔根践行“一切通过实验”的原则，用猜测的理论解释孟德尔的遗传学在他认为是绝对不可信的，于是依旧忙碌于自己的实验室。

1908年，他以果蝇为实验材料，深入研究生物遗传性状中的突变现象。果蝇属于苍蝇一类，但小于我们日常看到的苍蝇，体长约0.25cm，可以成百上千只饲养在一个牛奶瓶。腐烂的水果是果蝇的美味，它们的身影经常出现在夏日的水果摊前；果蝇饲养容易，繁殖速度快，卵孵化为蛆变成蛹羽化为成虫仅需要7～8天，一年可繁殖30代；果蝇染色体数目少组成简单（4对）。为了饲养大量的果蝇，摩尔根和他的学生偶尔会去盗取附近居民的牛奶瓶。(https://www.daowen.com)

第一批果蝇饲养在黑暗的环境里，摩尔根希望出现由于长期不用眼导致视力逐渐消失，甚至眼睛萎缩或移位的品种。连繁殖了69代，黑暗环境里的果蝇还是瞪着眼睛。摩尔根做很多次实验，屡败屡战，他坚信，在科学研究中，只要有一个有意义的实验出现，一切的付出就都得到了回报。功夫不负有心人，摩尔根另一项研究的果蝇实验最终轰动了全世界。为了诱发果蝇变异，摩尔根用了多种手段，使用X射线照射、激光照射，用不同的温度，加糖、加盐、加酸、加碱，甚至不让果蝇睡觉。持续了两年多，就在摩尔根快绝望的时候希望诞生了，1910年5月，摩尔根在一群红眼果蝇中发现了一只异常的白眼雄性果蝇。他第一次见到这样的类型，这只果蝇属于罕见的变异品种。

摩尔根非常激动，把这只宝贝果蝇饲养在单独的瓶子里随身携带，就连睡觉时都把实验瓶放在身边，就怕果蝇出现意外。在他的细心呵护下，虚弱的白眼果蝇不负众望在与一只红眼雌性果蝇交配后与世长辞了，却把变异的基因传给下一代果蝇，让精心照料它的摩尔根继续研究。一晃10天过去了，第一代杂交果蝇全为红眼果蝇。依据孟德尔的学说，红眼基因相对白眼基因是显性，白眼基因只是隐而未现。摩尔根用第一代杂交果蝇互相交配，产生第二代杂交果蝇。经过10天的等待，得到了第二代杂交果蝇，红眼有3470个，白眼有782个，基本符合3∶1的比例。实验结果与孟德尔从豌豆中总结出的规律一致，基于实验证据摩尔根认同了孟德尔学说。之后，摩尔根通过再次观察这群白眼果蝇发现了一个与孟德尔规律不同的现象。依据孟德尔的自由组合规律，这群白眼果蝇应当是雌、雄皆有，然而这群白眼果蝇均为雄性，由此可见突变出来的白眼基因伴随着雄性个体遗传，摩尔根从果蝇身上观察到孟德尔在豌豆上观察不到的现象。如何解释这种特殊现象？摩尔根了解到，果蝇有4对染色体，其中一对是决定性别的。雌性果蝇拥有两条完全一样的性染色体，记为XX染色体；雄性果蝇拥有一大一小两条性染色体，记为XY染色体。摩尔根判断，白眼基因存在于X染色体上。因此正常的红眼果蝇与那只变异白眼果蝇交配后，由于红眼性状由显性基因控制，故后代雌、雄皆为红眼果蝇。第二次杂交实验时，体内含有白眼基因的雌性红眼果蝇与正常的雄性红眼果蝇交配，含白眼基因的一条X染色体会与一条Y染色体结合，形成白眼性状且皆为雄性个体。这种白眼基因跟随X染色体遗传的现象被摩尔根称作“连锁”，白眼基因和决定性别的基因就如锁链一样铰合在一起，在细胞中的染色体对分裂、组合时一同行动。

摩尔根和他的学生花费了两年的时间发现突变白眼果蝇。随着第一个突变果蝇的发现，其他的变异类型相继而来。仅几个月的时间，四种眼色突变又被他们发现，例如，控制粉红眼果蝇的基因存在于另外的染色体上且不在性染色体上。果蝇小翅基因的发现为摩尔根新创立的理论带来了新挑战，这种突变基因属于伴性遗传与白眼基因一样存在于X染色体。然而当染色体配对时，这两个基因有时却并不像是连锁在一起的。例如，同时含有白眼基因与小翅基因的果蝇，根据连锁原理，只能产生两种类型的下一代，分别是白眼小翅、红眼正常翅，而摩尔根却发现一些白眼正常翅和红眼小翅的类型。对此现象的解释摩尔根提出，染色体上的基因连锁群并不像铁链一样牢靠，偶尔染色体也会发生断裂，甚至和另一条染色体互换部分基因。两个基因在染色体上的位置距离越远，它们之间变故的可能性就越大，染色体交换基因的频率就越大。白眼基因与小翅基因是位于同一条染色体上距离位置较远的两个基因，当染色体彼此互换部分基因时，果蝇产生的后代中就会出现新的类型。这就是“互换定律”。

摩尔根是个讨厌空谈理论，注重实验的人。连锁与互换定律、分离定律、自由组合定律一起被称为遗传学三大定律。连锁与互换定律是摩尔根在遗传学领域的重大贡献，他发表在《科学》杂志上阐述连锁与互换定律理论的文章是为他赢得声誉最多的论文，中间没有关于实验的描述也没有列举任何实验数据。

1933年的一天下午，正当摩尔根悠闲地坐在家中院子里看一本当年盛行的小说时，一份电报突然传到家里，具体内容叙述的是当时正是诺贝尔诞辰一百周年之际，“托马斯·亨特·摩尔根由于对遗传的染色体理论的贡献而被授予诺贝尔奖”。因为摩尔根只对科学讨论会感兴趣，只愿意出现在科学讨论聚会中，所以他以自己太忙为借口没有到瑞典去出席颁奖仪式。获得奖金后，他将其分成三份，自己一份，两个实验室的学生各一份；他认为荣誉和奖金是大家共同努力的结果，属于大家。1941年，75岁高龄的摩尔根宣布退休，离开了实验室。1945年底，他因病逝世。人们为了纪念他，把果蝇染色体图中基因之间的单位距离命名为“摩尔根”，让他的名字作为基因研究的一个单位而永世长存。