洋葱生育期和生育时期

一、洋葱生育期和生育时期

洋葱是二年至三年生植物,从种子萌发到开花结籽,不但在植株形态上变化很大,而且在不同时期对外界条件的要求也不一样。整个生长期分为营养生长、休眠和生殖生长三个阶段,生活周期的长短因气候条件的不同,随播种期而发生变化。一般在南方和华北地区秋播,翌年夏季收获产品鳞茎,经1.5~3.0个月休眠,秋季定植,第三年开花结籽。在东北、西北寒冷地区则为春播,秋收,鳞茎冬季贮藏,第二年定植开花结实。洋葱从种子播种到鳞茎成熟,需160~190天,第二年鳞茎种植到种子收获需130~150天。从种子萌发到开花结籽的各个时期,在形态上有明显的变化,同时在不同的时期,对环境条件的要求也不相同。

(一)营养生长期 洋葱营养生长期分为发芽期、幼苗期、叶片生长期(鳞茎膨大前期)、鳞茎膨大期四个时期,鳞茎收获后经过一定时间的休眠期,进入生殖生长期。

1.营养生长的生育期变化 洋葱品种不同营养生长期有差别,如早熟洋葱品种肯迪,早春育苗移栽,8月初采收,生育期160天;晚熟品种农场主,早春育苗移栽,8月中下旬采收,生育期180~185天。

品种在不同地区不同栽培方式下营养生长期有所不同,在高纬度地区(约北纬50°及其以北)春播2年生产鳞茎。春季化冻后尽早播种,夏秋季收获小鳞茎,越冬保暖贮藏,第二年春季栽植,夏季获得大鳞茎,历时17~19个月,510~570天。在国内其他低纬度大部分地区,秋播越冬2年栽培,第一年秋播,幼苗露地越冬或覆盖越冬(寒冷地区),第二年夏季收获鳞茎,历时7~9个月,200~250天 。

北方春播一年栽培区,春季3月初播种(或早春2月初育苗),秋季收获商品鳞茎,历时180~185天(育苗移栽)。洋葱育苗移栽时期不同,营养生长期也不同。如同样为春播育苗移栽,甘肃河西地区1月上中旬至2月下旬育苗,4月中旬开始移栽,7月下旬至8月初开始收获,营养生长期约190~200天。内蒙古在早春保护地内育苗,初夏露地定植,秋季收获的条件下,从播种到鳞茎成熟,红皮洋葱生育期为135~140天;3月初点播,8月下旬收获,营养生长期约170天(刘杰才 1999)。

不同栽培方式和栽培条件下,洋葱营养生长期的差别主要表现在幼苗期和叶片生长期经历的时间,在早春育苗或冷凉地区栽培,温度较低(15℃~25℃),幼苗期和叶片生长期两个时期延长,有利于形成大鳞茎,提高产量;反之,幼苗期和叶片生长期两个时期缩短,产量较低。鳞茎膨大期同样在低温条件下也会延长,提高产量。

2.营养生长时期

(1)发芽期 从种子萌动到一叶一心露出为发芽期,发芽期大约需12~15天,历经种子破土出苗、生根、叶片出土、直钩四个阶段,见彩图2-13、2-142-15、2-16。幼根先突破种皮向下伸长,同时第一叶突破种皮以弯曲的双折方式穿出土壤露出地面,图2-3。叶片出土后,叶片曲折角度逐渐加,第二叶从第一叶裂口处长出。洋葱种皮坚硬,发芽缓慢,播种后7~8天陆续出土,主要依靠种胚贮藏的养分生长。因此,播种不宜过深,覆土(沙)不能过厚,并应保持土壤湿润,防止土壤板结。发芽期干物重增长很慢,比相同数量干种子略有增加,绝对生长量为0.00402~0.00805克,日平均生长量为0.000251~0.000585克,约占整个生长期的0.03%~0.08%。

图示

图2-3 洋葱种子发芽顺序

(2)幼苗期 从第一片真叶出现到定植。这个时期的长短,随各地的播种期、定植期不同而异。秋播秋栽或春播春栽需60~75天,秋播春栽需180~230天。此期以叶片的分化为主,同时根系继续生长。在该期植株前期叶片生长缓慢,后期生长迅速,绝对生长量为0.2050~0.2803克,日平均生长量为0.0015~0.0070克,约占整个生长期的1.64%~2.44%。播种后15天,生长有1叶1心的幼苗已相当于种子重量的29倍以上;播种后65~75天,幼苗长到2叶1心或3叶1心,1棵幼苗的鲜重分别相当于种子重量的350~670倍以上,幼苗期结束时根系数目可达15.2~19.25条。幼苗阶段是洋葱发育的重要阶段,幼苗期根系的生长发育比地上部的生长更为重要。

幼苗期要培育出适宜健壮的幼苗,最适定植的生理苗龄是单株重5~6克,茎粗0.5~0.7厘米,株高20厘米左右,具3~4片真叶。幼苗期应注意控制水肥,防止徒长和幼苗过大,以免降低越冬能力和防止先期抽薹,见彩图2-17。

(3)叶片生长期 也叫植株旺盛生长期。春栽的幼苗随着外界气温的升高,根先于地上部生长,以后叶片迅速生长,从定植缓苗后至植株具有7~9片真叶,叶鞘基部开始增厚为止,历时40~60天。秋栽越冬的洋葱幼苗长出8~9片功能叶需120~150天。见彩图2-18。

根系在定植缓苗后即开始重新发生新根,叶片迅速生长期较晚,根系迅速生长期早。这一时期是营养生长阶段地上部分光合面积和地下部吸收面积的主要形成期,根系生长高峰和叶片生长高峰到达的时期一致,此期是植株生长最快的时期,见彩图2-19。该期的绝对生长量为4.542~7.094米,日平均生长量为0.2338~0.3305米,约占整个生长期的39.59%~57.54%。随着叶片旺盛生长,叶鞘基部逐渐增厚,鳞茎在这一时期结束前已开始膨大,但增长量不大。此期应保证水肥充足供应,促使植株较早形成一定叶数,为鳞茎膨大准备好物质基础,见彩图2-20。

定植(或越冬返青)后根、叶继续增长,在正常情况下,发育阶段与幼苗期相比并没有质的变化,所以将定植前、后的植株统称为形态增大期。但为了与栽培管理相配合,把定植前的幼苗定为幼苗期,把定植后至鳞茎开始膨大前称为植株旺盛生长期。

(4)鳞茎膨大期 从开始进入鳞茎快速膨大至鳞茎基本停止生长,叶片开始枯黄倒伏为止,需30~40天(夏初移栽)至50~70天(4月下旬定植)。植株长到8~9片功能叶后鳞茎开始膨大,膨大期仍然有3~5片叶长出,最后2~3片叶叶鞘没有伸出,呈一束聚生在10~11叶中间,叶身略低于8~10叶,长出最后一片真叶后,地上部停止生长,光合产物逐渐向鳞茎运输,见彩图2-21。该期的绝对生长量为5.056~7.578克,日平均生长量0.1445~0.1899克,约占整个生长期的50.70%~57.93%。北方地区在长日照和高温条件下,南方地区则在短日照和较低温度条件下,鳞茎不断肥大生长,直至鳞茎膨大接近最大值时,外叶枯萎变黄,假茎松软倒伏。见彩图2-22、2-23。这个时期的生长特点是叶片中的营养物质向叶鞘基部的鳞茎中运输,鳞茎外面l~3层鳞片养分向内转移,变成革质。生理活动也随之缓慢停滞,即将进入休眠期,见彩图2-24。

(二)休眠期 洋葱鳞茎有典型的休眠现象,鳞茎收获后即进入生理休眠期,这是洋葱长期适应原产地夏季高温干旱条件的结果。在高纬度冬季寒冷的地区和低纬度旱季缺水的地区,洋葱鳞茎在气候不利的季节到来之前进入休眠状态,可避免以生命活动旺盛、易受逆境伤害的状态,以度过寒冷、干旱等严酷时期。

1.休眠的类型与阶段 洋葱鳞茎休眠,可以分为三个阶段:休眠前期、生理休眠期、强制休眠期。

鳞茎休眠一般经历如下历程:休眠前期(休眠诱导期)→生理休眠期(深休眠期)→休眠苏醒期(休眠后期)→发芽。

(1)休眠前期 第一个阶段称作休眠前期,此阶段是鳞茎从生长向休眠的过渡阶段,产品采收后代谢旺盛,呼吸强度大,体内的物质由小分子向大分子转化。鳞茎产品脱离植株后经晾晒,呼吸作用急剧减退,减退的速度因鳞茎的成熟度而异。根据呼吸强度的测定,充分成熟的鳞茎在收获10天后的呼吸强度,比收获当天降低3.53倍;而提前13天和23天所收获的鳞茎,在10天以后分别降低3.5倍和2.3倍。为了适应新的环境,洋葱假茎剪切伤口迅速失水、愈伤,形成木栓组织或周皮层,同时外层2~3层开放鳞片脱水,加厚自身的表皮和角质层,或形成膜质鳞片,以减少水分蒸腾和病菌侵入,以增强对自身的保护,并在伤口部分加速愈伤,这个阶段称为休眠前期。洋葱的休眠前期约为1~2周,在这一时期,若遇到过多水分、氮肥、适宜温度可以抑制进入生理休眠而开始萌芽或者缩短生理休眠期。如洋葱采收前连续降雨会导致根盘重新萌发新根,解除休眠而发芽生长,鳞茎贮藏性下降。

(2)生理休眠期 第二个阶段叫生理休眠期,也可称自然休眠、深休眠或真休眠,在这段时间内,产品的外层保护组织完全形成,洋葱鳞茎形成2~3层干鳞片,新陈代谢下降到最低水平,处于相对静止的状态。水分蒸发减少,呼吸作用低,在25℃恒温下鳞茎每小时释放的CO2量为5毫克/千克左右。即使外层鳞片脱落,相邻鳞片失水继续形成干鳞片,保护鳞茎正常休眠贮藏。在这一时期即使有适宜的条件也不会发芽。正是洋葱鳞茎的休眠特性,才使得鳞茎能够长期贮藏,延长供应期或渡过不适宜栽培季节。(https://www.daowen.com)

生理休眠阶段的长短因与种类和品种而异,需60~90天(南方),北方休眠期长的可达110~120天,甚至180天。长日照品种休眠期长,短日照品种休眠期短;中晚熟品种,鳞茎休眠期较长,萌发较晚,见彩图2-25。早熟和中熟品种,休眠期较短,萌芽早。早熟、中熟、晚熟品种类型,休眠期的长短依次为早熟品种<中熟品种<晚熟品种;其中尤以扁圆种,假茎紧、细,休眠期长,耐贮藏,不易出芽。圆球种,假茎粗大,休眠期较短,贮藏性略差。休眠期的长短在不同品种间也存在着差异。没有成熟的鳞茎、分蘖葱、受病虫危害鳞茎、机械损伤鳞茎休眠期短,容易早发芽。

洋葱在假茎倒伏后如果留在田间不收获,在田间高湿、高温条件下鳞茎吸水活化而缩短生理休眠期,返青甚至抽薹。鳞茎收获后经低温处理(0℃~5℃)也可以使洋葱鳞茎解除休眠。鳞茎垛藏时,垛温过高、漏雨等原因,也会引起发芽。

(3)强制休眠阶段 生理休眠完成以后,即转入休眠解除期,又称为休眠苏醒期(休眠后期),此时鳞茎由休眠向生长过渡,生理活动就会逐渐起动,体内的大分子物质又开始向小分子转化,可以利用的营养物质增加,为发芽、伸长、生长提供了物质基础。通过生理休眠后,如果环境条件不适,如鳞茎处于冬季低温或人为的低温(0℃~3℃),便抑制了代谢机能恢复,使器官继续处于休眠状态,这些措施迫使休眠期延长,即所谓的强迫休眠。当外界条件适宜,如北方3月份气温逐渐上升,便会打破休眠,鳞茎又开始抽出顶芽,生理活动重新恢复。发芽时产品器官内贮存的营养物质迅速转移、消耗于芽的生长,鳞茎本身则萎缩干空,品质急剧恶化,终至不堪食用。低温同时可以促使鳞茎通过春化阶段,开春以后温度回升,就很容易发芽抽薹。

2.休眠的原因 洋葱鳞茎休眠属于芽休眠(bud dormancy),指植物生活史中芽生长的暂时停顿现象。芽休眠是一种良好的生物学特性,能使植物在恶劣的条件下生存下来。诱发鳞茎休眠的因素很多,主要有日照、激素及环境等。

(1)日照长度。是诱发和控制芽休眠最重要的因素,不同日照反应类型的洋葱表现不同,日照诱发芽休眠有一个临界日照长度。对于长日照洋葱品种,日照长度短于临界日照长度时就能引起休眠,长于临界日照长度则不发生休眠,反之亦然。

南方短日照洋葱品种在进入长日照阶段,鳞茎迅速成熟进入休眠;或引入北方在夏季长日照,鳞茎尚未充分膨大而诱发其休眠。北方长日照洋葱品种在进入秋季短日照,引起伸长生长的停止以及休眠芽的形成。

(2)休眠促进物。促进休眠的物质中最主要是脱落酸,其次是氰化氢、氨、乙烯、芥子油、多种有机酸等。短日照之所以能诱导芽休眠,是因为短日照促进了脱落酸含量增加的缘故。休眠芽恢复生长时,细胞分裂素活性增加。在旱季或干旱的地区,鳞茎也容易进入休眠。

3.休眠的生理机制 休眠是植物在逆境环境诱导下发生的一种特殊反应,它必须伴随着机体内部生理机能、生化特性的相应改变。洋葱刚收获后水分含量高,呼吸强度很高,经过晾晒,表皮干燥后,呼吸强度随即急剧降低而转入休眠,但到休眠结束、萌芽前呼吸再次增强。呼吸增强可提供更多的能量,形成了萌芽的生理基础。此后呼吸逐渐增强,表示已到达萌芽的状态。

20世纪40年代,苏联学者指出,生理休眠期的洋葱细胞,原生质与细胞壁分离,生长期间存在于细胞间的胞间连丝消失了,细胞核也发生一些变化,并且原生质几乎不能吸水膨胀,也很难使电解质通过。产生这些现象是鳞茎在进入休眠前原生质发生脱水过程,同时积累大量疏水性胶体,这些物质特别是脂肪和类脂,聚集在原生质和液泡的界面上,因而阻止水和细胞液透过原生质。所以,休眠时各个细胞像是处在孤立的状态,细胞与细胞之间,组织与外界之间的物质交换大大减少。脱离休眠后,原生质重新紧贴于细胞壁,胞间连丝恢复,原生质中的疏水性胶体减少,而亲水性胶体增加,促进了内外物质交换和各种生理生化过程,对水和氧的通透性加强。

内源生长激素的动态平衡是调节休眠——生长的重要因素。激素平衡的调节,不一定是有关激素相对含量的直接作用,而是通过核酸和酶来改变代谢活性,影响到物质的消长。调节休眠——生长的激素物质主要是IAA、GA与ABA之间的动态平衡。洋葱茎盘中的IAA含量在休眠初期较高,以后在休眠中逐渐减少,发芽时转为增加。洋葱芽中的GA含量也有同样的规律,同时生长抑制物质脱落酸的消长规律正好相反。

4.控制休眠的措施 洋葱贮存,就是以人为的措施来抑制呼吸作用,即在生理休眠结束后,继续强迫鳞茎休眠,延长休眠期来保持洋葱的鲜度。休眠解除期的长短受环境条件的影响,伸缩性较大。此后,休眠终结而进入萌发期。因此,在贮藏过程中,要利用鳞茎的休眠特性,采取各种技术措施,延长休眠期,以减少养分的消耗和延长保藏期。

(1)辐射处理 洋葱、大蒜、马铃薯、生姜及番薯等根茎类作物在贮藏期间,其根或茎易发芽、腐烂,损失严重。可根据种类及品种的不同,辐射处理的最适剂量为0.05~15kGy。辐照以后在适宜条件下贮存,可保藏半年到一年。目前已有19个国家批准了经辐射处理的马铃薯出售。日本自1973年开始在商业上应用辐照处理抑制马铃薯发芽,建立了每年可处理3万吨的辐照工厂。

(2)化学药剂处理 化学药剂处理有明显的抑芽效果。早在l 939年Gutheric首先使用萘乙酸甲酯(MENA)防止马铃薯发芽。MENA具有挥发性,薯块经处理后,在l0℃下一年不发芽,在15℃~21℃下也可以贮藏几个月。生产上使用时可先将MENA喷到作为填充用的碎纸上,然后与马铃薯混在一块;或者把MENA药液与滑石粉或细土拌匀,然后撤到薯块上,当然也可将药液直接喷到薯块上。MENA的用量与处理时期有关,休眠初期用量要多一些,在块茎开始发芽前处理时,用量则可大大减少。苏联的用量为0.1毫克/千克,我国上海等地的用量为0.1~0.15毫克/千克。

MH(青鲜素)是用于洋葱、大蒜等鳞茎类蔬菜的抑芽剂。采前应用时,必须将MH喷到洋葱或大蒜的叶子上,药剂吸收后渗透到鳞茎内的分生组织中,继而转移到生长点,起到抑芽作用。一般是在采前两周喷洒,药液可以从叶片表面渗透到组织中。如喷药过晚,叶子干枯,没有吸收与运转MH的功能;喷药过早,鳞茎还处于迅速生长过程中,MH对鳞茎的膨大有抑制作用,会影响产量。MH的浓度以0.25%为最好,用药量为450千克/公顷左右,每亩的用药量为30千克左右。

(3)控制贮运环境温度 低温是控制休眠的最重要因素。虽然高温干燥对马铃薯、大蒜和洋葱的休眠有一定作用,但只是在深休眠阶段有效,一旦进入休眠苏醒期,高温便加速了萌芽。因此,不论是对于具有生理休眠,还是具有强制休眠的蔬菜,控制适当贮藏低温是延长休眠期的最有效手段。另外,5%的氧和10%的二氧化碳对抑制洋葱发芽和蒜薹薹苞的膨大有一定的作用。

(三)生殖生长期 贮藏的洋葱鳞茎经过低温贮藏,通过生理休眠期而完成春化,进入生殖生长期,而秋季定植的幼苗越冬后也满足了对低温的要求完成春化。植株在田间获得适宜的长日照,就形成花芽,抽薹开花。生殖生长包括叶丛期、抽薹开花期、种子形成期等3个时期。种球定植至种子收获需要的天数,秋栽洋葱华北地区9月栽植,陕西关中、山东、河南、甘肃河西(越冬覆盖)在10月上中旬,翌年7月上中旬收获,约需要300天;甘肃河西、新疆、内蒙古等地春季3月下旬至4月初定植,8月中下旬采收,约需150天。

在北方秋播的洋葱幼苗(茎粗≥0.5厘米,叶龄3~4片真叶)露地或埋压越冬也可以通过春化而开花。

1.叶丛期 从鳞茎萌发到花薹抽出前为叶丛期。通过休眠的洋葱鳞茎定植于大田后,在高温和长日照条件下,就可以形成花芽。一般情况下,每个侧芽均可形成花芽,每个鳞茎可抽生2~5个花薹。每个花芽有6~8片花薹叶和花薹组成,花薹叶与营养生长期的假茎叶相似,略小。鳞茎萌发后,花芽先长出新的叶片,形成叶丛,花薹叶长齐后,从叶丛中间抽生花薹。种株先抽生主花薹,然后抽生侧花薹。从鳞茎萌发到花薹抽出需要50~60天。

2.抽薹开花期 从花薹抽出至盛花期,约50天。随着气温升高,花薹生长迅速,每株花薹约需7~10天抽整齐,每个花序的开花时间约为10~15天,整株开花需要30天。

3.种子形成期 从开花到种子成熟,约25天。温度高时,种子成熟快,但饱满度差;温度低时,种子成熟缓慢,种子饱满。