洋葱生长发育特性
（一）营养生长期植株生长发育规律 洋葱营养生长期的各个时期生长特点不同，都有一个生长中心。
发芽到幼苗期生长缓慢，定植以后再经过缓苗，继而缓慢生长，发生新根，长出新叶，但植株的绝对生长量和平均日增长量均很小。此时以根系生长占优势，根量、根长迅速增加，4～5月份（河北3月份定植，河西走廊4月份定植）缓苗后进人发根盛期，在根系增长的基础上，叶数增加，叶重、叶面积急骤增长。
进入叶片生长盛期，叶部生长具有明显优势。此时叶鞘基部开始膨大，逐渐增厚。5月下旬至6月初鳞茎开始缓慢增长，并逐步以纵向生长为主，形成小鳞茎，从而进入鳞茎膨大初期。6月上中旬进入鳞茎膨大期后，随着气温升高，日照时数加长，洋葱叶部生长受到抑制，叶身中的营养物质逐渐向叶鞘基部和鳞芽中转移，并贮于叶鞘基部和鳞芽之中，使叶鞘基部迅速膨大增厚，鳞芽相继发生并急剧膨大，鳞茎以横向生长为主，并成为植株的生长中心，鳞茎急剧增长，进入鳞茎膨大盛期。
洋葱植株鲜体重的增长，在幼苗期极为缓慢，生长量很小，进入叶片生长盛期逐渐增加，以鳞茎膨大期，特别是鳞茎膨大盛期增长最快，生长量最大，收获前1周达到最大值，而后随着叶身衰败，假茎松软，全株重略有降低，其增长规律呈“S”形曲线。
洋葱植株鲜体重的增长规律和鳞茎的形成过程，可充分表明洋葱生物产量的增长和经济产量的形成，主要在鳞茎膨大期，所以这一时期是肥水管理的关键时期。
（二）营养生长阶段各时期发育特点
1.洋葱种子寿命及活力 洋葱种子寿命短，在常温条件下可储存1～2年。随着贮藏年限的延长，种子活力逐渐下降。充分成熟的新鲜洋葱种子生命力最强，表现发芽率高（可达95%以上），发芽势强，隔年陈种子发芽率低（一般发芽率为50%～70%），发芽慢，顶土能力弱，出苗难，秧苗长势较弱，储藏3年的种子发芽率在0%～20%。
2.影响洋葱种子寿命的因素 洋葱种子的贮藏寿命与种子含水量、温度密切相关，种子贮藏的最适含水量随温度的改变而发生变化。
（1）水分含量的影响 正常洋葱种子含水量7%～8%，在1年内保持较高的发芽率。具有较高含水量的种子，发芽率随贮藏年限的延长而显著降低。在25℃的贮藏温度下，当种子含水量大于9%时，种子很快会丧失商品性和发芽力。当含水量小于9%时，随着含水量的减少，种子寿命几乎呈直线上升。含水量为15%的种子在25℃下贮存6个月左右即丧失发芽力。含水量为7.5%的种子在同样温度下贮存10年以上仍有少量种子具有发芽力。但是，含水量过低（低于2.2%）也不利于延长种子寿命（表2-2）。
表2-2 不同环境条件洋葱种子的发芽率
（2）过低含水量对种子活力的破坏 为实现洋葱种子较长时间的保存，降低种子含水量和维持低温是主要措施。种子水分有自由水和结合水两种状态。依靠自然晾晒，种子中大部分水分（主要是自由水）通过蒸发降到7%～8%；通过人工干燥（加热、干燥剂干燥等），水分降到5%～5.4%，此时种子中自由水含量很少了，剩下结合水，有利于种子较长时间保存。结合水参与种子物质构成，保持种子最低限度生命活动水分需要。
如果水分含量继续下降，则会降低种子寿命、活力，而脂质过氧化是种子裂变的主要原因之一（Mc2 Donald 1999）。早期研究表明（Priestley和Leopold 1983，Cakmak等1993），种子含水量过低（Mc＜5%）则破坏了生物大分子水膜的连续界面，使生物膜暴露出来，容易受活性氧自由基的攻击，使种子贮藏期间膜质过氧化作用加强，不断积累有毒物质，最终导致种子活力下降。LOX能够启动膜质过氧化作用，导致细胞膜透性增加，促进胞内钙的积累，激活磷酸酯酶活性，加速游离脂肪酸进一步从膜脂释放，加速细胞膜的降解，同时膜脂过氧化的产物和膜脂过氧化过程中产生的活性氧自由基也会毒害细胞膜系统、蛋白质和DNA，最终导致细胞膜的降解细胞功能的丧失（Fobe等1997，Marie2Aude 1992）。适度降低种子含水量（Mc＜5%），在一定程度上抑制了膜脂过氧化，使贮藏的种子寿命延长。同时，种子所含水分的减少，使种子贮藏期间呼吸代谢水平降到最低，需氧量减少，活性氧自由基和其他衍生物产生收到了一定的限制，酶促反应包括LOX介导的脂质过氧化反应的水平也大为降低；并且种子内的抗氧化系统保持良好。当种子一旦吸水萌发，存在于种子内的一些抗氧化酶恢复其活性，使种子内由于贮藏期间积累的有毒物质能及时得到清除，抑制了LOX活性，从而保证种子能正常进入萌发状态，表现出高的活力水平。而过低含水量（Mc＜2.2%）对种子的伤害可能是由于丢失了一部分结构水，贮藏期间膜脂过氧化作用的增强所致。
（3）温度的影响 温度也影响洋葱种子的贮藏寿命，高温不利于洋葱种子的贮藏，一般洋葱种子随着温度的升高发芽率降低，当贮藏温度低于15℃时，温度的波动对洋葱种子的生活力影响较小，见表2-3。
表2-3 贮藏温度对洋葱种子发芽率的影响（高雅恒，2002）
注：贮藏时间为6个月，贮藏前种子发芽率91%，含水量保8.9%℃
洋葱种子在发芽过程中，要求最低温度为4℃，最高温度为33℃，温度适宜范围为15℃～25℃。发芽后幼根生长的最低、最高和最适温度分别为4℃、38℃和30℃。而地上部幼芽则分别为6℃、38℃和30℃。但是，在生产实践中以不低于20℃为标准。土壤水分与种子发芽也有着密切的关系，土壤含水量在10%～18%，种子发芽率可达到90%的理想结果。洋葱种子发芽不需要光，播种后外露种子也可以发芽。洋葱种子发芽对氧没有过高的要求。
3.发芽 洋葱种子萌发与其他葱蒜类蔬菜种子一样，萌发出土过程比较特殊。洋葱种子发芽首先是从吸水开始，即处于干燥状态的种子通过吸胀作用吸收水分，大约需要l2小时，有活力的种子开始萌动。种子萌动初期子叶首先伸长，迫使胚根和胚轴从内胚乳中突破种皮萌发，胚根露出种皮6～8毫米后即向下伸长与土壤密切结合；此时，子叶突出种皮后继续伸长，但子叶的吸收器部分（子叶尖端）仍留在种子壳内，继续吸收内胚乳贮存的养分。从幼根突破种皮到子叶出土，主要依靠种子内胚乳贮存的养分。因此，子叶以弯曲成膝状（弓形）穿过土壤露出地面，以后由于胚轴伸长才把子叶尖端牵引出来。此后，胚根继续伸长，次生根也相应生出，对植株起到固定作用。出土后的子叶继续生长的方式是以折角处（子叶膝）为分界，从子叶膝状到种子这一段（上半段）长到2～3厘米即行停止；而子叶膝状至地面这一段（下半段）却继续生长成为弯弓状而绷紧。由于这种情况，使子叶的上半段和附着的种子被牵出地面。以上过程，通常把它分成破皮、生根、出土和直钩4个阶段。早春在塑料棚或日光温室育苗条件下，从干种子播种至直钩阶段，需10～12天；露地直播需要15～20天。
4.根系生长 种子发芽后，初生根迅速向下生长，达10厘米深时，子叶出土，约经10～12天。当真叶出现，幼苗开始生长时，初生根停止发育，由鳞茎盘处以45°角的方向生出次生根，呈丝弦状，白色，经20～25天次生根开始分枝，在幼苗期一般可分枝2次到3次。根系数目随着鳞茎盘的增大而不断发生，各时期根系发育情况见表2-4。
表2-4 洋葱各生育时期根的发育
从表2-4中可以看出，幼苗期根系生长比较缓慢，幼苗出土后40天时，根系有11.8条，根系总长为41厘米。当苗龄达60天时，根系数目可达22条，根系总长为186厘米；在叶片旺盛生长的后期，根系数目达53.8条，根系总长达1137厘米。在鳞茎开始膨大时，根系数目和根系总长还继续发生和增长，根系数目最多达5862条，根系总长为1785厘米。主要根系的分布深度可达22～25厘米。根系水平分布半径为23～28厘米。到洋葱鳞茎膨大后期，根系逐渐老化停止生长，根颜色变为淡黄色，新根很少发出。如果鳞茎受到虫害、损伤、病害影响，在茎盘健康部位可以发出新根。田间使用氮肥过多，植株贪青晚熟，根老化慢。
洋葱幼苗移栽时切断根系，但是在定植后12小时即可从茎盘处发出新根。因此，洋葱根系在生长期再生能力很强。
5.叶片的生长
（1）叶片生长规律。洋葱幼苗期60～65天内，共发生叶片5.4片，其中有1.2片叶黄化而死亡，保持绿色同化叶3～3.5片。叶可分为叶身和叶鞘。叶片的发生是围绕生长点呈环状突起，新生叶从前一片叶的内侧穿孔而出，使叶鞘层层相套。洋葱叶原基有明显的腹背面，内侧腹面中心线是对称的，使同化叶成对生排列。苗期叶片细长，略呈扁圆形，后期同化叶片呈管状、中空、圆形，基部内侧腹面仍有凹陷，背面圆形。
洋葱定植时的幼苗具有展开叶3～4片，未展开叶1～2片。定植至新根发出，心叶开始生长时，缓苗期较长，一般需10天左右。
从3～4片真叶开始至8～9片真叶，植株（叶片）高度达到最高，约58.8厘米；根系数达53.8条，根总长达1.137厘米，历经约30天。这个时期的生长特点是叶片迅速伸长和加粗，根系迅速发生和扩展，鳞茎开始膨大。
旺盛生长期叶片数平均可达8.1片，其中枯萎黄化叶为0.8片，单株平均有健壮绿色同化叶约为7.7片。叶片在鳞茎开始膨大期，单株平均有健壮绿色同化叶片数达到高峰，为7.9～8.3片；
鳞茎膨大后期，由于营养物质从叶片大量向鳞茎内运输，单株平均可保持绿色同化叶为4.8片、3.3片（见表2-5）。全期约发生叶片13～15枚，老龄叶不断枯黄脱落，新叶不断发生，旺盛生长期植株经常保持8～9片功能叶，膨大后期功能叶平均达5.9片。
表2-5 洋葱叶片和鳞茎的生长动态
（2）叶片增重规律。洋葱叶片和鳞茎重量增长与生长发育规律一致。在幼苗期，叶身重增长极为缓慢，平均日增长量不足0.19克，进入发叶盛期生长开始加快，以鳞茎膨大初期增长最快，平均日增长量达1.52克，而后日趋缓慢。叶身重量在收获前1周达到最大值，单株叶身重达50.9克，收获时急剧降低。
洋葱的叶鞘闭合呈圆筒状，多层叶鞘相互抱合构成洋葱的“假茎”，生长前期假茎粗度上下相仿，鳞茎膨大前期，叶鞘基部开始膨大、增厚；鳞茎膨大期，叶鞘基部急剧膨大、增厚，形成鳞茎的开放性肉质鳞片。洋葱在鳞茎膨大前，叶鞘重仅为叶身重的30%～50%，进人鳞茎膨大盛期，叶鞘重明显大于叶身重量（见表2-6）。洋葱叶鞘重的增长规律与叶身重的增长是基本一致的，表现前期增长缓慢，进人发叶盛期迅速增长，以鳞茎膨大期增长最快，收获前一周达到最大值，平均单株叶鞘重达97.4克，收获时略有降低。
表2-6 洋葱叶重的增长 （单位：克）(https://www.daowen.com)
注：资料来源（王淑芳，1994）
洋葱全叶重是由叶身重和叶鞘重共同构成的，全叶重的增长规律与叶身、叶鞘是一致的，在鳞茎膨大之前是以叶身重量为主体，鳞茎膨大之后，叶鞘重量则以全叶重为主体。
叶生长期开始时是以叶片伸长为主。当植株（叶片）高度不再增加时，以叶片加粗生长为主，洋葱的假茎在鳞茎膨大的前期是坚硬的；从鳞茎膨大中期开始变软，到鳞茎停止膨大时，则失去支撑力而倒伏，逐渐失去功能，黄化并容易感病。
6.鳞茎的生长 鳞茎是洋葱的营养贮藏器官，也是主要产品器官，鳞茎的形成以养分的积累为前提，并以高温和长日照为必不可少的环境条件，鳞茎的形成与叶部生长是相关的，叶部提供的营养物质是鳞茎膨大的物质基础。
（1）鳞茎生长规律。在幼苗期，洋葱的鳞茎（假茎）主要进行加长生长，加粗生长慢于加长生长，鳞茎（假茎）增粗缓慢，鳞茎与假茎没有明显的界线。幼苗期结束时，鳞茎（假茎）粗度达0.6～0.8厘米。在叶片旺盛生长时期，假茎基部开始加粗生长，球形指数在2.388～2.784之间，呈长圆形，假茎和鳞茎开始有较明显的界限。鳞茎膨大期，鳞茎的横向生长增大加快，球形指数相应减小，鳞茎的球形指数由0.8831～1.299下降到0.7839～0.9328，球形指数呈下降趋势，鳞茎体积显著增加，光和产物快速向鳞茎运输，植株（叶片）高度不再增加时，长出最后一片真叶，鳞茎膨大期是决定鳞茎产量的关键时期。北方地区在长日照和高温条件下，南方地区则在短日照和较低温度条件下，鳞茎不断肥大生长，与此同时进入鳞茎迅速膨大期鳞片（侧芽发生）发生。在30～35天内，鳞茎粗从1.65厘米增长到6.63厘米以上，（见表2-7）。
表2-7 洋葱鳞茎的增长
注：资料来源（王巨媛，2001）
（2）鳞茎增重规律。洋葱的鳞茎由干鳞片、开放肉质鳞片和闭合肉质鳞片（包括鳞芽）三部分构成。叶鞘层数和鳞芽数目越多，鳞片越肥厚，则鳞茎就越肥大。干鳞片为1～2层，占鳞茎重1%～2%；开放的肉质鳞片是构成鳞茎的主要部分，为6～7层，占鳞茎重的65%～89%，它与同化叶片的数目基本一致，鳞片的厚薄决定于品种和栽培技术条件；闭合肉质鳞片为3～4层，其重量占全鳞茎重的12%～35%。根据王巨媛2002等研究，鳞茎膨大期鲜重和干重的变化规律遵循“S”型曲线。
（3）鳞芽发育规律。鳞芽是洋葱鳞茎的重要组成部分，是研究洋葱鳞芽体积和重量的增长规律，横径和重量的变化规律，其结果见表2-8。
表2-8 洋葱鳞芽数目与产量构成（单位：克）
洋葱鳞茎鲜体重的增长表现初期缓慢，鳞茎中鳞芽数目的多少和膨大程度直接影响鳞茎的大小。洋葱鳞芽的分化顺序是由外向内依次进行的。外层鳞芽分化较早，发育期较长；内层鳞芽分化晚，发育期短，因而外层鳞芽的体积重量最大，向内依次减少。
洋葱每一鳞茎中鳞芽数目不等，一般为2～4个。鳞芽数目的多少，是品种分孽性强弱的具体表现，除与品种遗传性有关外，主要取决植株的营养状况和鳞茎发育期的长短，也受鳞茎形成期气候因子（温度、日照时间）的影响。凡是植株生长势茁壮，鳞茎发育期较长，高温期来临较晚，鳞芽数目一般较多，个体较大，见图2-4（崔兰舫，2008）。
（三）洋葱开花授粉习性
1.花序和花器构造
（1）花薹。洋葱花序由佛焰苞和花朵组成，花薹是茎的一个节间伸长。花薹最初实心，随着生长发育变成中空。种株先抽生主花薹，然后抽生侧花薹。每株能产生多少花薹取决于茎盘上侧芽数目的多少，侧芽数的多少与品种及鳞茎大小等有关，大鳞茎一般侧芽数较多，抽生花薹多。鳞茎发育期间形成的几个侧芽可以产生3～6个或更多个花薹，见图2-5（李伯年，1982）。
由种子生长的植株，如果诱导它开花，通常只产生一个花薹。由鳞茎长出的植株，由于鳞茎发育期间形成的几个侧芽存在，可以产生6个或更多个花薹。春季种株开始生长抽薹，植株一个或多个侧芽保持营养生长形成鳞茎及花薹叶，而同时另有一个侧芽开始形成花薹。因此，可以看到种株上鳞茎和花薹同时出现。
图2-4 洋葱鳞茎鳞芽数目
图2-5 洋葱花序结构图（李伯年，1982）
（2）花序。洋葱的花序为伞形花序。它是由很多小花序组成的集团。伞形花序由几个多至2000个以上的花朵组成。花柄或花苔以上着生伞形花序，每个小花序由5～10朵花组成，花有蜜腺吸引昆虫。花序内顶部小花先分化，开花较早；基部小花后分化，开花较晚。单个小花开花期约4～5天，一个花序花期约15天，如果植株产生了2个以上的花薹，开花就可能会持续1个月以上。
（3）小花。洋葱每朵花由6个雄蕊，1个雌蕊，由3心皮构成和6个花被组成，见图2-6。雌蕊有3个室，每室含有2个胚珠，也含有蜜腺可分泌出花蜜来，吸引昆虫。在花柱充分伸长的前3～4天时，花药裂开散发花粉，这时柱头开始接受花粉。由于雌蕊延缓成熟（雄蕊先熟）的结果，对异花授粉是极为有利的。
2.开花规律 洋葱先有叶腋间抽出花薹，每株可抽生5～7枚花薹不等。花苞顶生，每一花苞包含数十朵小花，由外向内无一定顺序开放。每天开发的花朵，散布花序各部，开花时花被开展。雄蕊先熟，雌蕊后熟。雄蕊有内外两轮，每轮3枚雄蕊，3枚先熟，3枚后熟。花柱在花初开放时长度仅1毫米左右，约经过2天在雄蕊散粉后雌蕊才达到成熟长度（约5毫米），见图2-7。
图2-6 洋葱小花结构
图2-7 洋葱开花顺序
A.花蕾 B.初开 C.正开—3枚雄蕊先熟 D.盛开—3枚雄蕊后熟 E.6枚雄蕊凋谢，柱头挺出成熟（李伯年，1982）
雌蕊柱头接受花粉有效期约为5～8天，花冠开裂时花药尚未开裂，不久内轮雄蕊伸长开药散粉，然后外轮散粉，偶尔也有外轮花药先开的，每轮雄蕊的3枚花药往往不同时开裂，有利于延长散粉期。一朵小花散粉期为24～48小时。开放花朵的未开裂花药内的花粉粒具有发芽能力，从花蕾中取出的花粉不能发芽，当天盛开的花朵花粉生活力最强。正常离体花粉在室内约经过2天即失去活力，在干燥器内可以保持3天活力，但必须保持适宜温度（15℃～20℃）。
授粉后种子开始发育，随着种子的成熟，朔果变干，脱离果顶，每个子房室的中央向下，这样种子成熟后可以自由地落下。
3.开花生理 洋葱开花是受环境因子影响，诱导开花最基本的因素是低温，日照长度对开花就像对鳞茎发育一样没有影响。使植株生长缓慢的其他环境因子也可能与低温共同作用，引起开花，但有资料表明这不是主要的。通常在5℃以下处理一周将能诱导鳞茎或4叶期以上植株形成花。然而，在5℃处理一周前或以后的温度能改变花的诱导。很小的幼苗通常对低温没有反应，一般说来，植株愈大愈易诱导花的发育。当植株诱导形成花后，茎尖就停止产生叶原基，开始形成花序了。