肠
胃后面的消化道段称为肠。与哺乳动物相比,鱼类的小肠和大肠没有明显的区别。肠道长度是可变的,通常与摄食习惯有关。肉食性鱼类的肠通常比草食性鱼类的肠更短,草食性鱼类的肠会形成盘绕。一些鱼的肠道相对光滑,另一些有纵向褶皱或褶皱形成一个相当复杂的图案或网络,还有的鱼有小肠绒毛,类似于高等脊椎动物的小肠绒毛。小肠绒毛是一种指状的黏膜突起,由上皮层及含有血液和毛细淋巴管的固有层结缔组织组成。不同种类之间的小肠绒毛形态也存在较大差异。肠上皮主要是一种单层或假复层的柱状细胞,有明显纹状缘(微绒毛),其次包含大量杯状细胞(黏液细胞)。前者具有吸收和分泌功能。少数硬骨鱼黏膜层还有纤毛细胞。鱼的小肠一般没有真正的利贝昆氏腺(Lieberkuhn’s gland),这种腺体仅在鳕鱼中有报道。固有层和黏膜下层有时可见大量游走的嗜酸性颗粒细胞和淋巴组织。嗜酸性颗粒细胞与肥大细胞相似,它们含有抗菌肽,可增加血管通透性,促进中性粒细胞黏附,提示它们与先天免疫和炎症密切相关。黏膜肌层由一层薄薄的纵向平滑肌细胞组成。黏膜下层为含有血管的疏松结缔组织。大多数鱼类肠道的平滑肌已经发育得很好,确保了肠蠕动活动。肠的末端略微增宽成直肠。许多物种从靠近胃幽门的前肠延伸出很多盲端结构,称为幽门盲囊。它有上百个盲管,很容易将胃里的食糜吸收进来,继续消化吸收,而大的食物残渣通过肠尽快排出。它们增加了营养物质吸收面积,延长了食物在肠道停留时间。其和肠的组织结构基本相同。
板鳃亚纲(鲨、
)、全骨鱼类(雀鳝、弓鳍鱼)和软骨硬鳞鱼类(鲟)的小肠黏膜和黏膜下层形成了一个突出的螺旋折叠,称为螺旋瓣,遍布整个肠道。这种折叠使食物在肠道内螺旋运动,延长了它与肠壁的接触时间。直肠可以将排泄物运输到泄殖腔。板鳃亚纲有直肠腺通向直肠腔。直肠腺不直接参与消化,但它能消除进食过程中摄入的过量盐分。
肠道相关淋巴组织(GALT)位于固有层内,具有复杂的免疫细胞群。

图3.9 鳜消化道
胃的蠕动和消化过程中,细小的食糜进入发达的幽门盲囊,大的食物残渣进入肠

图3.10 鳜肠的内表面(B 图为A 图的局部放大)
鳜的肠较细,前后有一定的区别,后肠黏膜内有密布的血管网

图3.11 幽门盲囊(HE 染色,40×)
鳜幽门盲囊发达,管腔大小接近,长短不一,绒毛发达和肠类似

图3.12 幽门盲囊(PAS 染色,40×)
上皮层的黏液细胞呈红色,胰腺夹杂在盲囊之间(https://www.daowen.com)

图3.13 幽门盲囊绒毛(PAS 染色,400×)
杯状细胞(黏液细胞)内含丰富的多糖蛋白颗粒

图3.14 前肠(A)、中肠(B)和后肠(C)(PAS 染色,40×)
鳜肠黏膜下层不发达,黏膜层占据主要的空间,不同部位的肠绒毛长度和分支有明显的差异

图3.15 肠上皮细胞(Masson 三色染色,400×)
肠固有膜和黏膜肌层很薄,血管丰富

图3.16 幽门盲囊绒毛(HE 染色,1 000×)
1.柱状上皮细胞核;2.黏液细胞;3.固有层的胶原纤维(绿色);4.毛细血管和红细胞

图3.17 人工饲料养殖对消化道形态的影响(40×)
A.人工饲料养殖鳜的胃(Masson 三色染色);B.对照组养殖鳜的胃(Masson 三色染色);C.人工饲料养殖鳜的中肠(Masson 三色染色);D.对照组养殖鳜的中肠(Masson 三色染色);E.人工饲料养殖和对照组鳜的前肠(HE 染色);F.人工饲料养殖和对照组鳜的后肠(HE 染色)