二、B族维生素

二、B族维生素

（一）硫胺素

硫胺素（thiamin）又称维生素B1，是由一个取代的嘧啶环和一个取代的噻唑环通过亚甲基连接形成。硫胺素分子中有两个碱基氮原子，一个在初级氨基基团中，另一个在具有强碱性质的四级胺中，因此，硫胺素能与酸类反应形成相应的盐。硫胺素广泛分布于植物和动物体中，在α-酮基酸和糖类的中间代谢中起着十分重要的作用。硫胺素的主要功能形式是焦磷酸硫胺素（TPP），然而各种形式的硫胺素都具有维生素B1活性（图8-2）。

焦磷酸硫胺素是硫胺素的活性形式，是糖类代谢中氧化脱羧酶的辅酶，参与糖类代谢中α-酮酸的氧化脱羧作用。硫胺素若缺乏时，糖类代谢至丙酮酸阶段就不能进一步氧化，造成丙酮酸在体内堆积，降低能量供应，影响人体正常的生理功能，并对机体造成广泛损伤。因此，硫胺素是体内物质代谢和能量代谢的关键物质。而当神经组织能量不足时，出现相应的神经肌肉症状，如多发性神经炎、肌肉萎缩及水肿，甚至会影响心肌和脑组织功能。

机体中硫胺素的总储存量约30mg，以肝脏、肾脏和心脏中含量最高。代谢产物为嘧啶和噻唑及其衍生物。硫胺素从尿中排出，不能被肾小管重吸收。

硫胺素广泛存在于天然食物中。谷物是硫胺素的主要来源，多存在于种子的外皮及胚芽中。此外，黄豆、干酵母、花生、动物内脏、蛋类、瘦猪肉、新鲜蔬菜等中也含有较多的硫胺素。有些食物如淡水鱼、贝类含有硫胺素酶，能分解破坏硫胺素，不宜生吃，应使之破坏后再食用。

（二）核黄素

核黄素（riboflavin）又称维生素B2，由异咯嗪加核糖醇侧链组成，并有许多同系物。在自然界中主要以磷酸酯的形式存在于黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）两种辅酶中（图8-3）。黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸两种活性形式之间可通过食品中或胃肠道内的磷酸酶催化而相互转变。

黄素单核苷酸和黄素腺嘌呤二核苷酸是黄素酶的辅基，这些酶为电子传递系统中的氧化酶及脱氢酶，所以，FMN和FAD在电子传递过程中非常重要，在葡萄糖、脂肪酸、氨基酸和嘌呤的氧化中起重要作用。

FMN和FAD是黄素蛋白的组成部分。黄素蛋白是机体中许多酶系统的重要辅基的组成成分，通过呼吸链参与体内氧化还原反应和能量代谢，是生物氧化过程中传递氢的重要物质，保证物质代谢尤其是蛋白质、脂肪、碳水化合物代谢的正常进行，并促进生长、维护皮肤和黏膜的完整性。

FMN和FAD分别作为辅酶参与维生素B6转变为磷酸吡哆醛、色氨酸转变为烟酸的过程，对于维持维生素B6在体内的正常代谢、利用食物中的色氨酸来补充体内对烟酸的需要具有重要的作用。

由核黄素形成的FAD作为谷胱甘肽还原酶的辅酶，被谷胱甘肽还原酶及其辅酶利用，参与体内的抗氧化防御系统，并有利于稳定其结构，还可将氧化型谷胱甘肽转化为还原型谷胱甘肽，维持体内还原型谷胱甘肽的正常浓度。

另外，核黄素还可与细胞色素P450结合，参与药物代谢，提高机体对环境的应激适应能力；还被认为是视黄醛色素的组成成分，并与肾上腺皮质的分泌功能有关。

核黄素在体内大多数以辅酶形式贮存于血液、组织及体液中。体内组织贮存核黄素的能力很有限，当人体摄入大量核黄素时，肝、肾中核黄素含量常明显增加，并有一定量核黄素以游离形式从尿中排泄。

肠道细菌可以合成一定量的核黄素，但数量不多，主要还须依赖于食物中的供给。核黄素广泛存在于动植物食物中。乳类、蛋类、各种肉类、动物内脏中核黄素的含量丰富，主要以FMN和FAD的形式与食物中蛋白质结合。绿色蔬菜、豆类中也有。粮谷类的核黄素主要分布在谷皮和胚芽中，碾磨加工可丢失一部分核黄素，植物性食物中核黄素的含量都不高。

（三）维生素B6

维生素B6属水溶性维生素，实际上包括吡哆醇（PN）、吡哆醛（PL）、吡哆胺（PM）三种衍生物（图8-4），三者均可在5′-羟甲基位置上发生磷酸化，这三种形式在体内通过酶可互相转换，因此均具有维生素B6的生物活性。

吡哆醛、吡哆醇和吡哆胺在理化性质上相似，它们易溶于水和乙醇，在酸性溶液中稳定，在碱性溶液中易被分解破坏，对光敏感。

维生素B6的生物活性形式以5-磷酸吡哆醛（PLP）为主，也有少量的磷酸吡哆胺。维生素B6参与大约100余种酶反应，在氨基酸代谢、糖异生作用、脂肪酸代谢和神经递质合成中起重要作用，还与机体免疫功能有关，主要参与的生化反应有：

1.PLP是催化许多氨基酸反应酶的辅助因子，这些酶在蛋白质代谢中具有重要作用。它作为100余种酶的辅酶参与转氨基、脱羧、侧链裂解及脱水等反应。

2.PLP参与催化肌肉与肝脏中的糖原转化为1-磷酸葡萄糖，还参与亚油酸合成花生四烯酸及胆固醇的合成与转运。

3.PLP是丝氨酸转羟甲基酶的辅酶，该酶参与一碳单位代谢，一碳单位代谢障碍可造成巨幼红细胞贫血。

4.在色氨酸转化成烟酸的反应中，需要PLP作为辅酶。

5.维生素B6还参与神经介质如5-羟色胺、多巴胺、牛磺酸、去甲肾上腺素的合成。近年发现，高同型半胱氨酸血症为心血管疾病的危险因素，补充维生素B6能降低血浆同型半胱氨酸水平。

维生素B6广泛存在于各种动植物食品中，鸡肉、鱼肉等白色肉类含量最高，小麦、玉米、豆类、葵花子、核桃、水果、蔬菜及蛋黄、肉类、动物肝脏等含量也较多。

（四）叶酸

叶酸（Folic acid）包括一系列结构相似、生物活性相同的化合物，分子结构中含有蝶呤（Pteridine nucleus）、对氨基苯甲酸（p-Aminobenzoic acid）和谷氨酸（Glutamic acid）三部分（图8-5）。

叶酸为黄色或橙黄色结晶性粉末，无臭、无味、微溶于热水，不溶于乙醇、乙醚及其他有机溶剂。叶酸的钠盐易溶于水，但在水溶液中容易被光解破坏，产生蝶啶和氨基苯甲酰谷氨酸盐。在酸性溶液中对热不稳定，而在中性和碱性环境中却很稳定。叶酸的商品形式中含有一个谷氨酸残基称蝶酰谷氨酸，天然存在的蝶酰谷氨酸有3～7个谷氨酸残基。

食物中的叶酸进入人体后被还原成具有生理作用的活性形式四氢叶酸，四氢叶酸在体内许多重要的生物合成中作为一碳单位的载体发挥着重要的作用，参与的生化反应主要有：

1.参与碱基的合成

叶酸能够携带不同氧化水平的一碳单位，包括各种来源的甲基、亚甲基、甲炔基、甲酰基和亚胺甲基等，参与嘌呤和胸腺嘧啶的合成，进一步合成DNA和RNA。

2.参与氨基酸代谢

叶酸在甘氨酸和丝氨酸、组氨酸和谷氨酸、同型半胱氨酸和蛋氨酸之间的相互转化过程中充当一碳单位的载体。

3.参与血红蛋白及甲基化合物的合成

叶酸参与血红蛋白及肾上腺素、胆碱、肌酸等重要物质的合成。叶酸缺乏时，影响红细胞成熟，血红蛋白合成减少，导致巨幼红细胞贫血。

绿色蔬菜和动物肝脏中富含叶酸，乳中含量较低。蔬菜中的叶酸呈结合型，而肝中的叶酸呈游离态。人体肠道中可合成部分叶酸。人体内叶酸总量约5～6mg，其中一半左右储存在肝脏，且80%以5-甲基四氢叶酸的形式存在。叶酸的排出量很少，主要通过尿及胆汁排出。

（五）烟酸

烟酸，又称尼克酸、维生素B3、维生素PP、抗癞皮病因子，是具有烟酸生物活性的吡啶-3-羧酸衍生物的总称，主要包括烟酸和烟酰胺（也叫尼克酰胺），它们具有同样的生物活性。在生物体内其活性形式是烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD）和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP）（图8-6）。

烟酸在体内以辅酶Ⅰ（NAD）、辅酶Ⅱ（NADP）的形式作为脱氢酶的辅酶在生物氧化中起传递氢的作用，参与葡萄糖酵解、丙酮酸盐代谢、戊糖的生物合成和脂肪、氨基酸、蛋白质及嘌呤的代谢，在碳水化合物、脂肪和蛋白质的氧化过程中起重要作用。

另外，烟酸是葡萄糖耐量因子（GTF）的重要成分，有增强胰岛素效能的作用；还可维持神经系统、消化系统和皮肤的正常功能，缺乏时可发生癞皮病；在扩张末梢血管和降低血清胆固醇水平方面也有一定功能。

烟酸广泛存在于动植物体内，酵母、肝脏、瘦肉、牛乳、花生、黄豆中含量丰富，谷物皮层和胚芽中含量也较高。

烟酸是最稳定的一种维生素，对光和热不敏感，在酸性或碱性条件下加热可使烟酰胺转变为烟酸，其生物活性不受影响。

（六）维生素B12

维生素B12含有金属元素钴，是唯一含有金属元素的维生素，又称钴胺素、抗恶性贫血维生素，化学分子式为C63H90O14N14PCo，维生素B12和B12辅酶结构见图8-7。

维生素B12的生理功能主要有：

（1）作为蛋氨酸合成酶的辅酶参与蛋氨酸的合成；

（2）促进叶酸变为有活性的四氢叶酸；

（3）对维持神经系统的功能有重要作用。

植物性食品中维生素B12很少，其主要来源是菌类食品、发酵食品以及动物性食品如肝脏、瘦肉、肾脏、牛奶、鱼、蛋黄等。人体肠道中的微生物也可合成一部分供人体利用。素食者由于长期不吃肉食而较常发生维生素B12的缺乏。老年人和胃切除患者由于胃酸过少，不能分解食物中蛋白-维生素B12复合体也可引起维生素B12的吸收不良。

（七）泛酸

泛酸又称维生素B5、遍多酸、抗皮炎维生素，是一种二肽衍生物，广泛存在于自然界。泛酸存在两种立体异构体，但仅R-对映体具有生物活性，并且是天然存在的，通常称为“D（+）-泛酸”。泛酸在机体组织内是与巯乙胺、焦磷酸及3′-磷酸腺苷结合成为辅酶A而起作用的（图8-8）。辅酶A是糖、脂肪、蛋白质代谢供能所必需的辅酶。泛酸在脂肪的合成和分解中起着十分重要的作用，与皮肤、黏膜的正常功能、动物毛皮的色泽及对疾病的抵抗力有很大的关系。

人类泛酸缺乏的现象极为少见，但摄入量低时很可能使一些代谢过程减慢，引起不明显的临床症状，例如过敏、焦躁不安、精神忧郁等。

泛酸在动植性食物中分布很广。动物性食物中以动物肝脏、肾脏、肉类、鱼、龙虾、蛋中尤为丰富；植物性食物中的绿色蔬菜、小麦、胚芽米、糙米等含量也很高。