消化系统主要器官微细结构
一、消化管的微细结构
（一）消化管壁的一般结构
除口腔和咽外，消化管壁自内向外可分为黏膜、黏膜下层、肌层与外膜四层（图5-35）。
图5-35 消化管壁的一般结构
1.黏膜 由上皮、固有层和黏膜肌层构成，是消化管各段结构差异最大、功能最重要的部分。
（1）上皮 消化管的两端（口腔、咽及肛门）为复层扁平上皮，具有保护功能；其余为单层柱状上皮，以消化吸收功能为主。
（2）固有层 为疏松结缔组织，细胞成分较多，纤维较细密，有丰富的毛细血管和毛细淋巴管。
（3）黏膜肌层 为平滑肌，其收缩可促进固有层内的腺体分泌物排出和血液运行，利于物质吸收和转运。
2.黏膜下层 较致密的结缔组织，含小动脉、小静脉与淋巴管。在食管及十二指肠的黏膜下层内分别有食管腺和十二指肠腺。黏膜下层中还有黏膜下神经丛，可调节黏膜肌的收缩和腺体分泌。在食管、胃、小肠及大肠的管腔面形成皱襞，具有扩大黏膜表面积的作用。
3.肌层 食管上段与肛门处的肌层为骨骼肌，其余大部分为平滑肌。肌层可分为内环行、外纵行两层，胃的肌层较厚，可分为内斜行、中环行和外纵行三层。肌层间有肌间神经丛，可调节肌层的运动。
4.外膜 消化管壁最外层为外膜，可分为浆膜与纤维膜两种。消化管上段（如咽和食管）及下段（如直肠）的外膜由疏松结缔组织组成，称纤维膜；消化管中段（包括胃和肠）的外膜，称浆膜。
（二）口腔黏膜及大唾液腺的一般结构
1.口腔黏膜的一般结构 口腔黏膜只有上皮和固有层，无黏膜肌层。上皮为复层扁平上皮。固有层结缔组织突向上皮形成乳头，其内含有丰富的毛细血管。乳头及上皮内还有许多感觉神经末梢。此外，固有层中尚有小唾液腺。
2.大唾液腺的一般结构 大唾液腺均为复管泡状腺，被膜较薄。被膜伸入结缔组织将腺实质分隔为大小不等的小叶。腺实质由导管及腺泡组成。腺泡有浆液性、黏液性与混合性三类。导管包括闰管、纹状管、小叶间导管和总导管。闰管是导管的起始部，直接与腺泡相连，管壁为单层扁平或立方上皮。纹状管（又称分泌管）与闰管相连，管壁为单层高柱状上皮。纹状管汇合形成小叶间导管，行走于小叶间结缔组织内。小叶间导管逐级汇合形成一条或几条总导管（图5-36）。三种大唾液腺的结构特点如下。
图5-36 腮腺的一般结构
（1）腮腺 纯浆液性腺，闰管长，纹状管较短，分泌物含唾液淀粉酶。
（2）下颌下腺 混合性腺，闰管短，纹状管发达，分泌物含唾液淀粉酶和黏液。
（3）舌下腺 混合性腺，无闰管，纹状管也较短。分泌物以黏液为主。
唾液由大、小唾液腺分泌的混合液组成，唾液中的水分和黏液起润滑口腔的作用，唾液中的唾液淀粉酶可分解食物中的淀粉。唾液中某些成分（如溶菌酶和干扰素）具有一定的防御作用。
（三）咽的一般结构
1.黏膜 由上皮和固有层组成。口咽表面是未角化的复层扁平上皮，鼻咽和喉咽主要覆以假复层纤毛柱状上皮。
2.肌层 由内纵行与外斜或环行的骨骼肌组成。
3.外膜 富有血管及神经纤维的结缔组织（纤维膜）。
（四）食管的一般结构
1.黏膜 上皮为未角化复层扁平上皮，在食物通过时起机械性保护作用。食管下端的复层扁平上皮与胃贲门的单层柱状上皮之间是食管癌好发部位。
2.黏膜下层 疏松结缔组织，内含食管腺。食管腺分泌的黏液涂布于食管表面，有利于食物通过。
3.肌层 分内环行与外纵行两层。上1/3段为骨骼肌，下1/3段为平滑肌，中1/3段两者兼有。食管两端的肌层稍厚，分别形成食管上、下括约肌。
4.外膜 为纤维膜。
（五）胃的一般结构
胃的腔面有许多不规则的皱襞，当胃充盈时，皱襞消失。胃壁由黏膜、黏膜下层、肌层、浆膜四层组成（图5-37）。
图5-37 胃壁的组成
1.黏膜 表面有许多沟，将黏膜分成许多的胃小区。黏膜表面还遍布有不规则形状的小凹陷，称胃小凹。每个胃小凹底部与3～5条腺体通连。
1）上皮 为单层柱状上皮，主要由表面黏液细胞组成。上皮细胞分泌物在细胞表面形成一层保护性的黏液膜，可防止高浓度盐酸与胃蛋白酶对黏膜的消化以及食物对上皮的磨损。相邻柱状细胞紧密连接形成屏障，防止化学物质进入胃壁，黏液膜和紧密连接共同组成屏障，起保护作用。
2）固有层 根据所在部位和结构不同，分为胃底腺、贲门腺和幽门腺。
（1）胃底腺（又称泌酸腺）分布于胃底和胃体部，是胃黏膜中数量最多、功能最重要的腺体。由主细胞、壁细胞、颈黏膜细胞等组成（图5-38）。
主细胞（又称胃酶细胞）数量最多，主要分布于腺的下半部。主细胞分泌胃蛋白酶原。壁细胞（又称泌酸细胞）在腺的上半部较多。细胞游离缘的细胞膜内陷形成分支小管，称细胞内分泌小管。细胞内分泌小管周围有许多小管和小泡，称微管泡系统。盐酸（也称胃酸）能激活胃蛋白酶原，使之转变为胃蛋白酶；盐酸还有杀菌作用。人的壁细胞还可分泌内因子。在萎缩性胃炎，由于壁细胞减少，内因子缺乏，维生素B12吸收障碍，可出现恶性贫血。
（2）贲门腺 分布于近贲门处，能分泌黏液和溶菌酶。
（3）幽门腺 分布于幽门部。此腺中有很多能产生胃泌素（可刺激壁细胞分泌盐酸，还能促进胃肠黏膜细胞增殖）的G细胞。
图5-38 胃底腺
以上三种腺体的分泌物混合组成胃液。
2.黏膜肌层 由内环行及外纵行两层平滑肌组成。
3.黏膜下层 为致密结缔组织，内含血管、神经及淋巴组织，还可见脂肪细胞。
4.肌层和外膜 肌层由内斜行、中环形和外纵行三层平滑肌构成。外膜为浆膜。
（六）小肠的一般结构
1.黏膜 小肠壁的黏膜和黏膜下层向肠腔面突起，形成皱襞。由上皮和固有层向肠腔突起黏膜表面有许多细小的肠绒毛（图5-39），长0.5～1.5 mm，其中以十二指肠和空肠头段最发达。皱襞和肠绒毛使小肠内的表面积扩大了约30倍。小肠腺呈单管状，直接开口于肠腔。
图5-39 小肠壁肠绒毛
（1）上皮 为单层柱状上皮。绒毛部上皮由吸收细胞、杯状细胞和少量内分泌细胞组成。
吸收细胞最多，呈高柱状，位于基部。相邻细胞紧密连接保证了选择性吸收的进行。细胞游离面有较多微绒毛，使游离面面积扩大。微绒毛表面的一层细胞衣是食物消化的重要部位。(https://www.daowen.com)
杯状细胞散在于吸收细胞间，分泌黏液，有润滑和保护作用。
内分泌细胞种类很多，有促进胰腺腺泡分泌胰酶和促进胆囊收缩、胆汁排出作用的I细胞，有刺激胰导管上皮细胞分泌水和碳酸氢盐，导致胰液分泌量剧增的S细胞等。
（2）固有层 由疏松结缔组织组成，绒毛中轴的结缔组织内有1～2条纵行毛细淋巴管，称中央乳糜管。相邻绒毛根部之间的上皮内陷，伸入固有层中，形成肠腺（又称肠隐窝）。
（3）黏膜肌层 由内环行和外纵行两层平滑肌组成。
2.黏膜下层 为较致密的结缔组织，有较多血管和淋巴管。十二指肠的黏膜下层有大量的十二指肠腺，此腺分泌的碱性黏液可保护十二指肠不受胃酸的侵蚀。
3.肌层和外膜 肌层由内环行和外纵行两层平滑肌组成。除部分十二指肠壁的外膜是纤维膜外，其余均为浆膜（图5-40）。
图5-40 小肠壁结构
（七）大肠的一般结构
1.盲肠、结肠与直肠
（1）黏膜 表面光滑，无绒毛；结肠袋之间的横沟处有半月形皱襞，直肠下段有三个横行的皱襞（直肠横襞）。上皮为单层柱状上皮，由吸收细胞及大量杯状细胞构成。固有层内有稠密的大肠腺，含吸收细胞、大量杯状细胞等。大肠腺具有分泌黏液的功能。
（2）黏膜下层 结缔组织内有小动脉、小静脉、淋巴管及脂肪细胞。
（3）肌层 由内环行及外纵行两层平滑肌组成。内环行肌节段性增厚形成结肠袋，外纵行肌局部增厚形成三条结肠带（图5-41）。
（4）外膜 在盲肠、横结肠、乙状结肠及升结肠和降结肠的前壁为浆膜；后壁为纤维膜；在直肠上1/3段的大部、中1/3段的前壁为浆膜，其余为纤维膜。
2.阑尾 阑尾的管腔小而不规则，大肠腺短而少。阑尾是具有黏膜免疫功能的器官。
3.肛管 齿状线以上的肛管黏膜结构和直肠相似，仅在肛管上段有纵行皱襞（肛柱）。在齿状线处为轻度角化的复层扁平上皮，大肠腺和黏膜肌消失。固有层中有环肛腺（大汗腺）和皮脂腺。肛管黏膜下层的结缔组织中有密集的静脉丛。肌层由两层平滑肌构成，内环行肌形成肛门内括约肌，外纵行肌形成肛门外括约肌。
二、消化腺的微细结构
大消化腺是实质性器官，包括有腺细胞组成的分泌部及导管，分泌物经导管排入消化管，对食物进行消化吸收。
图5-41 大肠壁结构
（一）肝的一般结构
肝表面为致密结缔组织被膜，除各沟、窝处以及右叶上后部为纤维膜外，其余均为浆膜。结缔组织随血管和肝管的分支伸入肝实质，将肝实质分成许多肝小叶。肝小叶之间各种管道密集的部位为门管区。
1.肝小叶 肝的基本结构单位（图5-42），长约2 mm，宽约1 mm，成人肝有50万～100万个肝小叶。肝小叶中央有一条沿其长轴走行的中央静脉，周围有呈放射状排列的肝索和肝血窦。肝细胞排列成凹凸不平的板状结构，称肝板。相邻肝板相连形成迷路样结构，称肝索。在肝小叶周边的肝板，嗜酸性较强，称界板。肝板之间为肝血窦，肝血窦经肝板上的孔互相通连。肝细胞相邻面的质膜局部凹陷，形成胆小管。
图5-42 肝小叶模式图
（1）肝细胞 占肝内细胞总数的80%，直径15～30μm。肝细胞有三种不同的功能面，即血窦面、细胞连接面和胆小管面。血窦面和胆小管面有发达的微绒毛，使细胞表面积增大，更有利于进行物质交换。
（2）肝血窦 位于肝板之间，窦壁由内皮细胞围成。肠道吸收物的门静脉血液和含氧的肝动脉血液，通过小叶间动脉和小叶间静脉注入肝血窦，然后汇入中央静脉。
（3）窦周隙 为肝血窦内皮与肝板之间的狭窄间隙。窦周隙是肝细胞和血液之间进行物质交换的场所。窦周隙内有一种形态不规则的储脂细胞（又称肝星状细胞）。正常情况下，储脂细胞呈静止状态，它主要参与维生素A的代谢和储存脂肪。在病理条件下（如肝脏受到物理、化学及病毒感染时），可导致肝硬化。
（4）胆小管 相邻两个肝细胞之间局部细胞膜凹陷形成的管道，在肝板内连接成网。相邻肝细胞膜形成的连接复合体，可封闭胆小管周围的细胞间隙，防止胆汁外溢。当肝细胞发生变性、坏死时，胆小管的正常结构被破坏，胆汁则溢入窦周隙，继而进入肝血窦，导致机体出现黄疸。
2.门管区 相邻肝小叶之间呈三角形或椭圆形的结缔组织小区，称门管区，每个肝小叶周围有3～4个门管区。门管区内有小叶间动脉、小叶间静脉和小叶间胆管。小叶间动脉是肝动脉的分支，管腔小，管壁相对较厚；小叶间静脉是门静脉的分支，管腔较大而不规则，管壁薄；小叶间胆管管壁为单层立方上皮，它们向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝。在非门管区还有单独走行的小叶下静脉，由中央静脉汇集形成，它们在肝部汇集为肝静脉。
3.肝内血液循环 供应肝内血液循环的血管有功能性血管和营养性血管（图5-43）。肝门静脉是肝的功能性血管，主要收集胃肠静脉和脾静脉的血流，将胃肠道吸收的营养及有毒物质输入肝内进行代谢和加工处理。肝动脉是肝的营养性血管，为肝提供氧及其他器官的代谢产物。
图5-43 肝内血液循环
4.肝的胆汁形成和排出途径 肝细胞吸收血浆中的胆红素后，转化为水溶性的结合胆红素，释放入胆小管，与胆盐及胆固醇等共同组成胆汁，成人每天分泌的胆汁600～1000 mL。胆小管内的胆汁从肝小叶的中央流向周边。出肝小叶进入小叶间胆管，继而向肝门方向汇集，最后形成左、右肝管出肝，在肝外汇成肝总管，再由胆囊管入胆囊，或经胆总管入十二指肠（图5-44）。
图5-44 胆汁的产生及排出途径
5.肝的再生 肝的重要特征之一是它具有强大的再生能力。
6.胆管的一般结构 肝外胆管管壁分黏膜、肌层和外膜三层。胆总管黏膜的上皮为单层柱状上皮，固有层内有黏液性腺。肝管和胆总管的上1/3段肌层很薄；胆总管的中1/3段肌层渐厚，胆总管下1/3段的肌层有内环、外纵两层。
（二）胰腺的一般结构
胰腺表面覆有结缔组织被膜，结缔组织伸入腺内分隔为许多小叶。胰腺实质由外分泌部和内分泌部（胰岛）组成。外分泌部是重要的消化腺，它分泌的胰液在食物消化中起重要作用。胰岛分泌的激素主要调节糖代谢。
1.外分泌部 胰腺的外分泌部为纯浆液性复管泡状腺（图5-45）。
（1）腺泡 每个腺泡含有40～50个胰腺泡细胞。腺泡分泌胰蛋白酶原、胰糜蛋白酶原、胰糜淀粉酶、胰脂肪酶等多种消化酶消化食物中的各种营养成分。
图5-45 胰腺的外分泌部
（2）导管由闰管、小叶内导管、小叶间导管和主导管组成。胰腺导管上皮细胞可分泌水和碳酸氢盐等电解质。成人每天分泌1000～2000 mL胰液。胰液为碱性液体，是最重要的消化液。
2.内分泌部（胰岛）胰岛是分布于腺泡之间的由内分泌细胞组成的球形细胞团。成人胰腺约有10万个胰岛，以胰尾部较多。人胰岛主要有A细胞、B细胞、D细胞、PP细胞。
（1）A细胞 又称甲细胞、α细胞，约占胰岛细胞总数的20%，多分布在胰岛周边部。A细胞分泌的胰高血糖素能促进肝细胞的糖原分解，并抑制糖原合成，使血糖浓度升高。
（2）B细胞 又称乙细胞、β细胞，占胰岛细胞总数的70%，主要位于胰岛中央部。B细胞分泌的胰岛素使血糖降低。
胰高血糖素和胰岛素的相互作用能使血糖水平处于动态平衡。当胰岛发生病变时，B细胞退化，胰岛素分泌不足，可致血糖升高，并从尿中排出，即为糖尿病。胰岛B细胞肿瘤或细胞功能亢进时，胰岛素分泌过多，可导致低血糖症。
（3）D细胞 又称丁细胞、δ细胞，约占胰岛细胞总数的5%。D细胞分泌生长抑素。
（4）PP细胞 数量很少，主要存在于胰岛周边部。PP细胞分泌的胰多肽具有抑制胃肠运动、胰液分泌及胆囊收缩的作用。
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