呼吸系统的微细结构
一、呼吸道的微细结构
（一）鼻腔
鼻腔的内表面为黏膜，由上皮和固有层结缔组织构成；黏膜的下方与软骨、骨或骨骼肌相连。鼻黏膜可分为前庭部、呼吸部和嗅部。
1.前庭部 邻近外鼻孔的部分，为复层扁平上皮。近外鼻孔处上皮出现角化，与皮肤相移行并有鼻毛和皮脂腺。鼻毛能阻挡空气中的尘埃等异物。
2.呼吸部 占鼻黏膜的大部分，为假复层纤毛柱状上皮，杯状细胞较多。包括下鼻甲、中鼻甲、鼻道及鼻中隔中下部的黏膜，因富含血管而呈淡红色。丰富的血流通过散热而对吸入的空气加温或加湿。纤毛可定向向咽部摆动，将黏着的细菌及尘埃颗粒向咽部推送而被咳出。固有层内有浆液性腺、黏液性腺和混合性腺，以及丰富的静脉丛与淋巴组织。腺分泌物与杯状细胞分泌物共同形成一层黏液覆盖于纤毛上。
3.嗅部 假复层柱状上皮，又称嗅上皮。位于上鼻甲和鼻中隔上部及鼻腔顶部等处的黏膜，面积较小，生活状态时呈浅黄色。由嗅细胞、支持细胞、基细胞组成，无杯状细胞和纤毛。
（二）喉
大部分为假复层纤毛柱状上皮，仅在会厌舌面、喉面上部和声带处的喉黏膜上皮为复层扁平上皮。喉黏膜固有层弹性纤维丰富，并有一些混合腺和淋巴组织。喉侧壁黏膜形成两对皱襞，上对为前庭襞，下对为声襞，两者之间的腔为喉中间腔。声襞表面覆有复层扁平上皮，固有层结缔组织较致密，有大量弹性纤维束构成声韧带。固有层下方的骨骼肌为声带肌。
（三）气管与主支气管
1.气管 气管管壁由内向外依次分为黏膜、黏膜下层和外膜三层，各层之间无截然分界（图6-26）。
图6-26 气管的微细结构
（1）黏膜 由上皮和固有层组成。上皮为假复层纤毛柱状上皮（图6-27），主要由纤毛细胞、杯状细胞、刷细胞、小颗粒细胞和基细胞等组成。
纤毛细胞：呈柱状，数量最多，游离面有密集的纤毛，纤毛可定向向咽部摆动，将黏附了尘埃和细菌等的黏液运送到喉部，并以痰的形式咳出，可净化吸入的空气。杯状细胞：较多，夹杂于纤毛细胞之间，分泌的黏液与气管腺的分泌物共同构成黏液屏障，能黏附异物和细菌等有害物质。
上皮与固有层之间，在光镜下可见明显的基膜。固有层位于黏膜深层，由富含弹性纤维的结缔组织构成，内有小血管、腺导管和淋巴细胞等。其中的浆细胞与上皮细胞联合分泌抗体到管腔，可抑制细菌的繁殖和病毒的复制。
（2）黏膜下层 由疏松结缔组织构成，与固有层和外膜无明显界限，内含混合性腺泡，是气管的分泌部。浆液性细胞可分泌较稀薄液体，有利于纤毛的正常摆动。
（3）外膜 外膜较厚，主要含C形透明软骨环，软骨环之间及缺口处有富含弹性纤维的致密结缔组织，软骨缺口处还有环行的平滑肌束。
图6-27 气管黏膜的微细结构
2.主支气管 主支气管管壁结构与上气管管壁相似。
二、肺的微细结构
肺的表面被覆有一层浆膜（即胸膜脏层），肺组织可分肺实质和肺间质两部分。肺实质是指支气管树及其终末肺泡，肺间质是指肺内的结缔组织及血管、淋巴管和神经等。主支气管入肺后反复分支形成支气管树，从主支气管到肺泡约有24级分支，依次为叶支气管、段支气管、小支气管、细支气管、终末细支气管、呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡等。细支气管的管径为0.5～1 mm，每根细支气管连同它的分支和所属的肺泡，构成一个肺小叶（图6-28），肺小叶呈锥形，底朝向肺的表面，尖朝向肺门。50～80个肺小叶组成一个肺叶。根据功能的不同，肺实质又可分为肺导气部和肺呼吸部。
图6-28 肺小叶示意图
（一）肺导气部(https://www.daowen.com)
肺导气部仅有输送气体的功能，不能进行气体交换，包括肺叶支气管、肺段支气管、小支气管、细支气管及终末细支气管等（图6-29）。肺导气部各级支气管的管壁微细结构与主支气管基本相似，不同之处是固有层和黏膜下层间出现环行平滑肌；透明软骨环断裂呈片状。
图6-29 支气管微细结构
随着支气管的分支，其管腔变小，管壁变薄，管壁组织结构的变化：一是杯状细胞、腺体和软骨片逐渐减少，最后消失；二是平滑肌逐渐增多，并成环层缠绕管壁。在终末细支气管，上皮移行为单层柱状上皮，杯状细胞、腺体和软骨片均消失，形成完整的环行平滑肌。细支气管和终末细支气管管壁中的环行终末细支气管平滑肌可在自主神经的支配下收缩或舒张，调节进入肺小叶的气流量。终末细支气管上皮中的细胞分为纤毛细胞和分泌细胞两种。细胞呈柱状，电镜下，细胞顶部胞质有较多分泌颗粒。
（二）肺呼吸部
肺呼吸部是进行气体交换的部分，包括呼吸性细支气管、肺泡管、肺泡囊和肺泡等，各分支上均有肺泡开口，可以进行气体交换（图6-30）。
图6-30 呼吸部微细结构
1.呼吸性细支气管 终末细支气管的分支，管壁有少量肺泡开口，故管壁不完整。管壁上皮为单层立方上皮，上皮下有少量环行平滑肌。在肺泡开口处，单层立方上皮移行为单层扁平上皮。
2.肺泡管 呼吸性细支气管的分支，管壁上布满肺泡开口，因自身的管壁结构很少，在切片上呈现为相邻肺泡开口之间的结节状膨大，膨大表面覆有单层立方或扁平上皮，上皮下为环行平滑肌。肺泡管分出几个肺泡囊。
3.肺泡囊 许多肺泡的共同开口处，囊壁由群集的肺泡围绕而成。相邻肺泡开口处，无平滑肌，故无结节状膨大。
4.肺泡 直径约200 μm，为半球形小囊，开口于肺泡囊、肺泡管或呼吸性细支气管，成人两肺有3亿～4亿个肺泡，吸气时总表面积可达140 m2。肺泡由肺泡上皮和基膜围成。
（1）肺泡上皮 由Ⅰ型肺泡细胞和Ⅱ型肺泡细胞组成。
①Ⅰ型肺泡细胞（图6-31）数量少，是肺泡上皮的主要细胞，约占肺泡细胞总数的25%，却覆盖了肺泡约97%的表面积，构成了进行气体交换的主要部位。细胞呈扁平形，无核部分胞质菲薄。电镜下可见胞质中有较多的小泡，内有细胞吞入的微小粉尘，细胞能将它们转运到间质内清除。Ⅰ型肺泡细胞无增殖能力，损伤后由Ⅱ型肺泡细胞增殖分化补充。
图6-31 肺泡
②Ⅱ型肺泡细胞（图6-31）数量多，约占肺泡细胞总数的75%，散在于Ⅰ型肺泡细胞之间，覆盖肺泡约3%的表面积。细胞呈立方形或圆形，核大而圆，胞质着色浅，呈泡沫状。电镜下，细胞游离面有短小的微绒毛，胞质内富含线粒体和溶酶体，有较发达的粗面内质网和高尔基复合体，核上方有较多高电子密度的分泌颗粒。颗粒内含同心圆或平行排列的板层状结构，称嗜锇性板层小体，其内容物多为磷脂（主要为二棕榈酰卵磷脂）。细胞将颗粒内容物以胞吐方式释放后，在肺泡上皮表面铺展成一层薄膜，称肺泡表面活性物质，具有降低肺泡表面张力，稳定肺泡容积的作用。某些早产儿的Ⅱ型肺泡细胞尚未发育完全，不能产生肺泡表面活性物质，出生后肺泡不能扩张，可出现呼吸困难，甚至死亡。
（2）肺泡隔与肺巨噬细胞 肺泡与肺泡之间的薄层结缔组织，称肺泡隔。肺泡隔含有丰富的弹性纤维、成纤维细胞、肺巨噬细胞、毛细血管及肥大细胞等。肺泡隔中的毛细血管紧贴肺泡上皮，利于肺泡内的O2与血液中的CO2进行交换。肺泡隔的弹性纤维使肺泡具有弹性，当肺泡隔内的弹性纤维变性时，可使肺泡弹性减弱，肺泡过度扩张，导致肺气肿。肺巨噬细胞由单核细胞分化而来，有活跃的吞噬功能，吞噬了大量尘粒后的肺巨噬细胞，称为尘细胞。
（3）肺泡孔 相邻肺泡间气体流通的小孔，一个肺泡壁上可有一到数个肺泡孔，可均衡肺泡间气体的含量。肺部感染时，病原体也可借此孔扩散。
（4）气-血屏障 肺泡与血液间气体分子交换所通过的结构，称气-血屏障。气-血屏障包括下列结构：肺泡表面活性物质、I型肺泡细胞与基膜、薄层结缔组织、毛细血管基膜与内皮。气-血屏障很薄，总厚度为0.2～0.5μm，有利于气体快速交换。
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（陶静）