性器官不发达的雌犊
早在很久以前,人们就知道若有双生牛犊[4],那么有一头会是正常的雄性,另一头会是不具备生殖力的“雌性”,被称为“雄化雌犊”。雄化雌犊的体外生殖器一般呈雌性特征,或者说更像雌性,而非雄性,不过也有人证实其生殖腺与睾丸(或精巢)相似。坦德勒(Tandler)和凯勒(Keller,1911)表示,双生牛犊由两个卵细胞发育而成,利利(Lillie,1917)已经完全证明了这一事实。坦德勒和凯勒也指出,两个胚胎在子宫中借助绒毛膜[5]的连接,建立起循环上的联系(如图141)。马格努森(Magnussen,1918)描述过大量不同年龄段性器官不发达的雄化雌犊,并且通过组织检查来展示性器官不发达的老龄雄化雌犊有着发育良好的睾丸状生殖器官,即其具备睾丸的特殊管状结构,包括睾网管、性索和附睾。沙潘(Chapin,1917)和威利尔(Willier,1921)证明了这些观察,威利尔还特别细致地解释了卵巢从未分化时期向类睾丸结构转化的“不同阶段”。

图141
两只胎盘连接在一起的胚胎时期的小牛。其中一只是发育不全的雄化雌犊。
马格努森(他错误地相信性器官不发达的雌犊是雄犊)没有在“睾丸”中发现精子。他认为,这是睾丸留在了腹腔内所致(隐睾症[6])。据说,在这些哺乳动物体内,睾丸会正常地下降到阴囊中,但如果睾丸遗留在腹腔里,便没有精子。然而在胚胎的早期,当睾丸仍在腹腔里时,却出现了生殖细胞。根据威利尔的研究,在性器官不发达的雌犊所谓的“睾丸”中,是没有原始生殖细胞的。
利利断定性器官不发达的“雄化雌犊”是雌性,且该雌犊的生殖腺转变成了类睾丸的器官。我们几乎找不到可以用于质疑的证据,毕竟利利已经从上述证据中得到了强力的支持。但这一转换,到底是由于雄性血液成分的影响,还是如威利尔所想的那样,是由于睾丸激素对血液的影响,结论悬而未决。因为目前无法证明,由雄性胚胎的生殖腺所产生的任何特殊实质,能对幼龄卵巢的发育产生这样的影响。既然雄性胚胎的所有组织都含有雄性染色体组合,那么,其血液与雌性的血液相比,也会有不同的化学成分,这种差异由此影响到生殖腺的发育。大体上,我们公认年幼的生殖腺兼具卵巢和睾丸的原基,或者正如威利尔所指出的那样:“性别分化时期,在卵巢内,会有雄性结构的原基在性器官不发达的雌犊生殖腺中发育。”这些观察中,最重要的一个事实是,在性器官不发达的雌犊中是没有雄性生殖细胞的。双生牛犊中雄性的血液,并不会影响雌犊原始卵细胞向产生精细胞的方向转变。
据记载,哺乳动物(包括人)时常会出现兼有雌雄两性器官(甚至包括卵巢和睾丸)的个体。之前,我们将这些个体称为雌雄同体,现在则称之为性中型,或者性别呈中性。产生性中型的条件,目前还是未知的。克鲁(Crew)报道过25例山羊和7例猪[7]。他相信,既然这些案例中的个体都有睾丸,那么它们就是改变过的雄性。贝克(Baker)最近的研究指出,在一些岛屿(希赫布里底群岛)上性中型较为普遍,“几乎在每个小村庄都可以找到它们”。根据他的报道,在有些案例中,性畸形的趋势是从雄性得来的。贝克认为它们极有可能是转变了的雌性[8]。
[1]现如今我们知晓,染色体与基因的关系简单来说就是:染色体由DNA和蛋白质构成,每一条染色体上有一个DNA分子,染色体作为DNA分子的主要载体,存在于细胞核内,而每个DNA上有很多基因,基因是具有遗传效应的DNA片段。也就是说,一条染色体上有许多基因,基因在染色体上呈直线排列。
[2]醋栗蛾的雄蛾和雌蛾,都含有56条染色体。唐卡斯特发现某个品系的雌蛾只有55条染色体,因此,其雌蛾的染色体中还有一条极有可能是W染色体。从个体缺失一条染色体还能一直保持雌性这一事实可以看出,这条缺失的染色体多半是W染色体而不是常染色体。
[3]原文为Free Martin。Free Martin意为牝犊,“牝”为雌的意思。
[4]异性双生牛犊中,雄体能正常发育为有生育能力的公牛;而90%的雌体则往往不孕,其外形有雄性表现,称为“雄性中性牛”,这种牛的卵巢退化,子宫和外生殖器官发育不全,成熟后不发情,外形和雄牛表现相似。牛的这种现象称为“自由马丁”现象。
[5]绒毛膜:由滋养层和胚外中胚层的壁层构成的膜。随着胚胎发育,丛密绒毛膜与基蜕膜共同构成了胎盘,而平滑绒毛膜则和包蜕膜一起逐渐与壁蜕膜融合。
[6]睾丸在正常发育过程中会从腰部腹膜后面下降至阴囊。如果没有出现下降或下降不全,阴囊内没有睾丸或只有一侧有睾丸,则称为隐睾症,临床上也称为睾丸下降不全或睾丸未降。
[7]皮克(Pick)之前就描述过这样的案例。其中马出现了2例,羊出现1例,牛出现了1例。
[8]普兰格(Prange)描述过4头雌雄同体的山羊,它们都有雌性体外性器官,但乳腺并不发达。这些山羊的性行为和毛色与雄性的相同,体内有雄性和雌性导管,但生殖腺却是睾丸(隐睾症)。哈曼(Harman)女士之前描述过1只雌雄同体的猫,这只猫的左侧有睾丸,右侧有卵巢和精巢。其左侧的生殖器官和普通雄猫的相同,右侧的生殖器官却又和普通雌猫的相同,只是输卵管的大小有些差异。