毒蛾中的性中型

戈尔德施密特对毒蛾族间杂交得到性中型的现象，开展了一系列广泛的、有趣而重要的实验。

普通雌性舞毒蛾与日本雄蛾杂交（如图140b），会得到数量相等的雌性后代和雄性后代。但如果让雄性舞毒蛾（如图140a）与日本雌蛾杂交，那么所得子代雄蛾是正常的，而子代雌蛾属于性中型，或是与雄性相似的雌性（如图140c，图140d）。

图140

图a为雄性舞毒蛾；图b为雌性舞毒蛾；图c和d为两种性中型。

之后，戈尔德施密特对舞毒蛾与几种日本毒蛾之间，以及几种日本毒蛾的变体或种系之间，进行了一系列精细的杂交实验。所得结果或许可以分为两类：第一类是所有的雌蛾最终都变成了雄蛾；另一类是雄蛾最终都变成雌蛾。前一种改变被说成是“雌系性中型”。后一种改变被说成是“雄系性中型”。在此，我并不打算详述戈尔德施密特的一系列实验，只是尽可能简短地说明一下他的理论推导。

他所采用的雄性公式为MM，雌性公式为Mm，换言之，就是用WZ-ZZ的公式表示毒蛾的性别决定机制。但是，戈尔德施密特又额外增加了一组性别决定因素。起初，他将其称为FF，代表雌性。他假定雄性因子会分离开来，就像孟德尔式因子大体上呈现的那样，但FF因子并不分离，并且只能通过卵细胞传递下去。戈尔德施密特假设这些因子位于细胞质中，尽管他后来更倾向于认为这些因子定位于W染色体上。

通过对大型M（m无值）和FF赋予数值，戈尔德施密特由此建立了一个方案，借以说明在上述的第一次杂交中，为什么正交时出现了同等数量的雌性和雄性，而反交时出现了性中型。

以相同的方式，他对每种其他杂交中的F和M赋予适当数值，由此对杂交结果作出大致统一的解释。

在我看来，戈尔德施密特所提出的这些公式的特点，不在于他赋予这些因子的数值——因为这些数值都是随机的，而在于他认为：要解释这些杂交结果，只能假设雌性因子位于细胞质中或是在W染色体上。在这一点上，戈尔德施密特的主张又与布里奇斯研究三倍体果蝇时的情况有所不同。在果蝇中，得出不同的性别是因为X染色体和常染色体所产生的影响相反。

最近戈尔德施密特（1923）报道了几个特例。他相信，特例中所出现的证据表明，生成雌性的因子位于W染色体上。其中一个案例关系到某种族间杂交，通过“不分离”作用，雌性子代从父方那里得到了一条W染色体（在他的公式中是Y），从母方那里得到了一条Z染色体。这一过程是对WZ的正常传递方式的颠倒。结果表明，雌性因子位于W染色体上，随W进行传递。从逻辑上看来，这一证据似乎是令人满意的。但另一方面，唐卡斯特（Doncaster）和赛雷尔报道的几例异常雌蛾有时也会缺失W染色体。这些雌蛾在各个方面都表现为普通雌蛾，而且繁衍后代的方式也是相同的[2]。在戈尔德施密特看来，如果雌性因子位于W染色体上，那么这些蛾就不能是雌性。

在结束戈尔德施密特的理论之前，我们必须提及他用于解释性中型的嵌合性质的一个非常有趣的看法：性中型是由若干雄性部分和若干雌性部分拼接而成的。戈尔德施密特推测，这是由雌性部分和雄性部分在胚胎中形成的时间顺序而决定的。换句话说，族间杂合子性中型的个体，在性因子的某种组合下，最初表现出的是雄性特征，因此，其胚胎中的器官最开始和雄性器官相似。在后期发育中，雌性因子的作用效果反超并且压制了雄性因子的作用效果，以至于胚胎在后期更像雌性。因此，这一类别物种的性中型，存在嵌合性质。

戈尔德施密特通常把基因视作酶类，但是因为他有时也承认酶可能是基因的产物，因此，这与我们对基因本质的推测比较一致。但究竟是所有基因在任何时期都起了作用，还是所有基因或部分基因仅在胚胎某一特定发育阶段起了作用，在弄清楚这些事实之前，我们除了推测，什么也做不了。