与年龄相联系的性别变化

与年龄相联系的性别变化

生物学家知道,在某些动物和植物中,有这样几个例子,一开始个体表现出雄性功能,之后又表现出雌性功能,或者先雌后雄。但是在这些转性的特殊案例中,个体的性别一开始是按染色体组合而决定好的,据说在极少数情况下才逆转为另一性别,其染色体组合却没有改变。

根据南森(Nansen)和坎宁安(Cunningham)的描述,盲鳗[6]在年幼时是雄性,之后会变成雌性;但施赖纳(Schreiners)夫妇之后的观察表明,年幼的盲鳗是雌雄同体,生殖器的前部是睾丸,后部是卵巢,尽管没有表现出雌性和雄性的功能。之后,每个盲鳗最终会表现出真正的雄性特征或真正的雌性特征。

剑尾鱼[7]是一种观赏鱼,它的饲养者报道了它在不同的时期会从雌鱼逆转为雄鱼。尽管我们至少在一个案例中发现了成熟的精子,但不幸的是,这些转性的雌鱼会得到什么性别的后代,我们至今都没有这方面的记载。最近,埃森贝格(Essenberg)对幼龄剑尾鱼生殖腺的发育做了研究。他发现,刚出生的剑尾鱼长8mm,其生殖腺还没有明确地分化成雌性或雄性(也可以说处于“中性阶段”),生殖腺内存在由腹膜发育而来的两种细胞。长到10mm时,剑尾鱼的性别特征开始变得明显:雌鱼原始的生殖细胞逐渐转化成幼龄卵细胞;雄鱼真正的生殖细胞(精细胞)仍然从腹膜中分化出来。在其发育到10mm到26mm的未成熟阶段,埃森贝格记录了74只雌鱼和36只雄鱼,这些雌鱼中包括退化的雌鱼,即正在从“雌鱼”转化成“雄鱼”的类型。根据贝拉米(Bellamy)的记载,成年剑尾鱼的雄雌比例为75:25。这一性别比例的改变,并不是生存能力的细微差别所致,而是因为发生了“性逆转”。这一逆转大多发生于16mm到27mm的剑尾鱼中,但也可能发生于之后的各个阶段。数据表明,大约有一半的“雌鱼”都逆转成了雄鱼。然而这不是说有雄性作用的雌鱼会转变成雄鱼,而是说半数的年幼“雌鱼”因为有了卵巢,于是被当作雌鱼,这个卵巢稍后会转变为精巢。哈姆斯(Harms,1926)最近记载了没有生殖能力的年老雌剑尾鱼的性逆转,他发现它们变成了有功能的雄鱼。当这些性逆转的雌鱼变成雄鱼继续繁殖时,其只能繁育出雌鱼后代。这意味着如果这些鱼产生的是同型配子[8],那么次级雄鱼(由雌鱼转换成的雄鱼)中的功能性精子都含有一条X染色体。

最近,容克尔(Junker)对具缘石蝇[9]的一个奇怪例子做过如下描述。幼龄雄蝇会经历一段卵巢中含有发育不全的卵细胞的时期(如图143)。雄性石蝇有一条X染色体和一条Y染色体,雌性石蝇有两条X染色体(如图144)。当石蝇成年时,雄蝇中的卵巢消失,而其睾丸会产生正常的精子。在这一例子中,我们不得不作出这样的推论:雄蝇在幼年时期缺失一条X染色体并不足以压制卵巢的发育,但是当个体成年时染色体的组合却发挥了作用。

图143

左侧为具缘石蝇。右侧是幼龄雄蝇的两性腺(即卵巢、精巢)。

图144

石蝇的精原细胞、卵原细胞、二倍型雄卵以及初级精母细胞。