源于三倍体果蝇的性中型

三倍体雌果蝇的部分后代，属于第一类性中型。当三倍体雌蝇的卵细胞成熟时，染色体分布散乱；在释放两个极体之后，每个卵细胞内会留下数量不等的染色体。如果这样的卵细胞和正常精细胞（雄蝇的精细胞含一组染色体）结合，可得到如下几种类型的后代。

我们有理由相信，很多卵细胞不会继续发育，因为它们缺少能发育成新个体的正常染色体组合。但在存活下来的卵细胞里，有一些会在后期发育成三倍体，更多的是二倍体（正常型），也有少量性中型。这些性中型个体（如图139），有三组常染色体和两条X染色体，所得公式为3a+2X（或者3a+2X+Y）。因此，尽管这些性中型个体像普通雌蝇那样有着两条X染色体，但它们还有着多出来的一组常染色体。由此可知，性别不取决于所含的X染色体的数目，而受X染色体与其他染色体之间的比例的影响。

图139

左侧所示为性中型雌性果蝇的背部和腹部图片。其染色体组中出现两条X染色体，三条较大的常染色体（Ⅱ和Ⅲ），以及通常会出现的一条第四染色体（Ⅳ染色体，这里出现了两条）。右侧所示为性中型雄性果蝇的背部和腹部图片。其染色体组中出现两条X染色体，三条常染色体（Ⅱ和Ⅲ），以及两条第四染色体（这里出现了三条）。

布里奇斯从上述染色体间的特殊关系得出以下结论：性别取决于X染色体和其他染色体之间的平衡。我们可以这样设想，X染色体上含有更多使个体发育为雌性的基因，而Y染色体上含有更多能使个体发育为雄性的基因。正常的雌蝇是2a+2X，两条X染色体使平衡偏向于雌性，而正常雄蝇只有一条X染色体，平衡更多偏向于雄性。三倍体3a+3X雌蝇和四倍体雌蝇4a+4X所达到的平衡，与普通的雌蝇所达到的染色体平衡一样，自然其性别表现也同普通雌蝇的一样。四倍体雄蝇是4a+2X+Y（不过最近还未得到这种个体），其所达到的平衡和普通型雄蝇一样，预计它的性别表现也与普通雄蝇的相同。

对于性别决定基因的存在，三倍体果蝇的证据并未给出什么特别的线索。如果我们将染色体看作是基因[1]，那么性别的决定势必会与基因相关，然而并无证据显示基因究竟是什么样子的。即使性别的决定与基因有关，我们也不知到底是X染色体上的某个基因决定雌雄，还是成百上千个这样的基因才能决定雌雄。常染色体的情形也一样，目前的证据还没有告诉我们具体情况。如果真有雄性基因，那么，这类基因到底是在所有的染色体上，还是只存在于一对染色体中，尚不为人所知晓。

不过，在这里有两种方法，我们希望能凭借它们去发现基因中确实存在某些物质可以影响性别。一种方法是，X染色体会断裂成片，如果真有这样的物质，我们可以借助断裂的形式发现与性别有关的特殊基因所在的位置。另一种方法则寄望于基因突变，如果其他基因都发生了突变，假设真的有特殊的性基因，那么它有什么理由不是突变得来的呢？

事实上，已经有一个确切的案例表明，是果蝇中的第二染色体发生突变而导致性中型的出现。斯特蒂文特（1920）研究过这个案例，他发现，第二染色体上出现了基因的改变，致使一只雌蝇突变为性中型。不幸的是，这一证据并未表明，这一性别的突变是否只受单个基因的影响。

很明显，根据以上所谈及的例证，我们虽然可以从基因的角度去说明性别决定公式，但还没有直接的证据证明，存在着某种特别的基因使得该个体发育为雄性或雌性。有可能存在决定性别的单个基因，也有可能是所有基因间达成的数量上的平衡来决定性别。但既然已有很多证据可以表明基因的不同会对这些物种产生极大的影响，那么我认为，对性别分化产生更多影响作用的，更有可能是某些特定基因而不是其他基因。