蛙的性别以及性逆转

蛙的性别以及性逆转

自从普夫吕格尔（Pflüger）在1881—1882年经研究给出有关幼蛙的性别比率以来，大家都知道从蝌蚪发育到青蛙的变态时期内，生殖腺往往表现为中间状态。分化所得个体究竟是雌是雄，引发了很多争议。近年来，有研究证明，这些性中型往往会变成雄蛙，而且有人断言，很多蛙类的雄蛙都会经历这一阶段。

赫特维希（R. Hertwig）的实验表明，通过延缓青蛙卵细胞的受精时间，将会大大增加雄蛙的比例。在极端的例子中，也存在所有的幼蛙都发育成雄蛙的情况。有人企图将延缓受精的这些例子与染色体的改变联系起来，但没有成功。

进一步的研究表明，早期研究的结果是不明朗的，因为没有意识到不同种类的青蛙在睾丸（也称精巢）和卵巢的发育过程中存在很大的差异。维奇（Witschi）表示，欧洲山蛤通常分为两类或两族。其中一种山蛤，在早期生殖腺中就直接分化出了睾丸和卵巢。这种类型的山蛤，生活在山岳地区或偏远的地方。另有一种山蛤，生活在峡谷，常见于欧洲的中部，其成雄蛙个体的生殖腺会经历一段中间时期，在这段时期内生殖腺内部所出现的大细胞，被维奇当作未成熟的卵子。这些卵细胞后期会被一组新的生殖细胞取代，之后发育成真正的精子。这种山蛤，被称为未分化族。

斯温格尔（Swingle）同样发现美国产喧蛙[10]有两种类型或者两族，大概说来，其中一种的睾丸和卵巢很早就在原生殖腺期分化出来。另一种蛙的分化时间则较晚，其原生殖腺中较大的细胞稍后会变成最终的卵细胞，但在雌蛙分化以后，雄性的原生殖腺还会保持一段时间，且其中较大的细胞也许会分化成精细胞。不过这些较大的精细胞大部分会被吸收，只有一小部分会保持未分化的状态，最终发育成真正的精细胞。斯温格尔并未将雄蛙中的大细胞解释为卵细胞，而是将其解释为“雄性的精母细胞”。他表示，这些细胞经历过一次失败的成熟分裂后，其中的大多数受到破坏且分裂开来。也就是说，雄蛙并没有经历雌蛙阶段，只是好像在其第二次成熟分裂之后和分化发生之前，做出了一次形成精细胞不成功的尝试罢了。

无论对原生殖腺中的大型细胞作何种解释说明，当前探讨的要点是，外在条件或内在条件，是否可以影响已预先决定的雌蛙原生殖腺，以至它后来形成有作用的精细胞。维奇的证据，支持在这些中性族内有过这样的转化。

维奇将德国和瑞士不同地区的不同观察者所报道的山蛤的性别比例汇集在一起，结果如表14所示。最右边一栏表示雌蛙所占的比例。我们会看到前两组（第Ⅰ组和第Ⅱ组）的雌雄比例接近1:1，而后三组（第Ⅲ组、第Ⅳ组和第Ⅴ组）的比例中，雌性占比更高，这些地区中还有一对雌雄所生的个体全是雌蛙（100%）的情况。这些蛙，都属于中性族。

维奇发现了一个重要的事实：分化族和未分化族，所展现的遗传性别比例是不同的。赫特维希让不同种类的雌性与雄性进行杂交，结果如下：

（1）未分化族雌性　配　分化族雄性=69例未分化型雌性+54例雄性

（2）分化族雌性　配　未分化族雄性=34例雌性+54例雄性

杂交（1）中子一代的雌性都是未分化型的；杂交（2）中子一代雌性分化都较早。由此，维奇得出结论：分化族的卵细胞比未分化族的卵细胞，有着更强的决定雌性的作用。

在另一个实验里，赫特维希让有着不同强弱“决定雌性能力”［克拉夫特（Kraft）］的未分化族进行杂交。他得出的结论是，弱卵细胞和强精细胞，与强卵细胞和弱精细胞的结合结果是一样的，即“同一类型的卵细胞和成雌精细胞，有着相同的遗传组合”。

有关蛙类的染色体成分问题，已经争论了好多年。这一争论，不仅涉及染色体数目，也涉及二型配子究竟是雌蛙还是雄蛙的问题。几种蛙类最可能的染色体数目似乎是26条（n=13），也有过染色体数目为24、25、28的报道。根据维奇最近的描述，欧洲山蛤有26条染色体，包括雄性的一对大小不一的XY染色体在内（图145）。如果这一点得到证实，那么，雌蛙为XX染色体（同型配子），雄蛙为XY染色体（异型配子）。

普夫吕克尔（1882）、赫特维希（1905）和之后的维奇（1910）已经证明，过度成熟的卵细胞会增加雄蛙的比例。鉴于这些实验不是用同一雄蛙个体和同一组卵细胞（受精）来完成的，所以有人可能会对这一结果提出质疑。赫特维希自己指出，低温和过度成熟所产生的结果有很多相似之处。很多胚胎都是畸形的。维奇（用Irschenhausen族）证实了赫特维希的结果。预期过熟80到100小时的卵细胞，会得到74个雄性，21个雌性，20个性中型蝌蚪[11]。

赫特维希比较了正常型卵细胞和过熟型（相隔67小时）卵细胞所得后代的性别比例，结果如下：由正常受精得来的49日龄蝌蚪（恰好在变态发育开始之前），有46个性中型雌性；延缓受精时间，所得后代中有38个性中型雌性和39个雄性。正常蛙在150日龄时，有些是分化型雌蛙，有些是具有中性生殖腺的雌蛙，还有些是雄蛙（数量不明确）；通过延缓受精时间得来的蛙中，有45个中性雌性以及313个雄性。一岁大的蛙中，由正常型受精得来的蛙，会有6只雌蛙和1只雄蛙；由延缓受精时间得来的蛙，会有1只雌蛙和7只雄蛙。在此，可以看出过熟作用似乎会加速雄性的分化，这种作用还可以将中性的个体（这里列入未分化的雌性一类）逆转为雄性。

究竟该怎么去解释卵细胞过度成熟的结果，还不太清楚。从表面看，这些结果似乎表明，正常发育应该成为雌性的个体，可以发育成雄性。这种雄蛙的精子，其性别决定的性质究竟如何，我们至今还没有做过相关的遗传性检测。从理论上讲，这些精子应该是同型配子。但是，在自然环境下，这样的个体看似很难生存下去并发挥作用，要不然过度成熟的情况一定不会这么稀少。为何实际上没有出现正常雄性100%逆转为雌性的例子呢？维奇指出，过度成熟的卵细胞分裂异常，而且他所检测的少数胚胎出现内部缺陷，但这些缺陷与雌性到雄性的逆转是否有关联，目前还不清楚。

维奇的实验（1914—1915）已经证明：生殖腺尚未分化，或者说雌雄同体的生殖腺尚未成熟，这样的个体是可能受外在因素的影响而逆转成雌性的。[12]

Ursprungtal族的蝌蚪很有可能是未分化族。将它们置于10℃下培养，会得到23只雄性和44只雌性；置于15℃下培养，会得到131只雄性和140只雌性；置于21℃下培养，会得到115只雄性和104只雌性。很明显，这一族蝌蚪的性别不受环境的影响。

另一方面，将Irschenhausen族的蛙置于20℃下，会得到241个未分化雌性；将6批蛙置于10℃下培养，会得到25只雄性和438只雌性。维奇从这一结果得出结论：低温是决定雄性形成的因素。但是他并没有忽视很多起初被称为雌蛙的个体后期发育成了雄蛙。在后来谈及这些实验时，他表明：“低温使得雄蛙变成了雌性先熟的幼龄雌雄同体，在一般情况下这也是未分化族的正常现象。”

因此，除了真正的雄性状态延缓之外，是否还存在其他因素，似乎还有疑问。

从目前现有的证据来看，可以暂时得出以下结论：未分化族的个体，正常应变为雌性。看来，未分化族的生殖细胞会变为精细胞，或者被不同来源的细胞所取代，而这些细胞之后会变成精细胞。换句话说，蛙类中通常能使其成为雌性或雄性的基因平衡，也可以被环境因素推翻，而且睾丸可在染色体平衡的雌蛙的个体中发育。换言之，每只蛙都可能发育出睾丸和卵巢。在正常环境下，含XX染色体的个体只发育出卵巢，而含XY染色体的个体只发育出睾丸；但在异常环境下，有XX染色体的雌蛙或许会发育出睾丸。不过，有XY染色体的雄蛙是否会发育出卵巢，还未被证实。

曾有过很多关于“雌雄同体”成年蛙的记载（如图146）。克鲁列举了最近的40例。这些雌雄同体的蛙，与上述提到的雄雌性别转换是否有某种关联，我们还不得而知。也许重要的是，上述实验也报道了几例雌雄同体的个体。另一方面，某些雌雄同体的蛙，可能有着不同的起源。但是，生殖腺外的附属性器官不对称的几乎很少，而且生殖腺组织的分布通常也不规则，所以，没有证据证明它们是除去性染色体之后导致的雌雄同体或嵌合体。如果雌雄同体型的精细胞和卵细胞都是同型配子这一证据是有效的，那么，把失去染色体作为一种可能的解释，就失去了它的根据。

维奇从某雌雄同体的个体中成功取出了成熟的精细胞和卵细胞，并用另一个分化族的精细胞和卵细胞与之进行测试，结果如下：

（1）分化族雌性卵细胞　配　雌雄同体型的精细胞=♀+♀

（2）雌雄同体型的卵细胞　配　分化族雄性精细胞=50%♀+50%

将雌雄同体型的卵细胞与同一个雌雄同体个体的精细胞进行结合，得到45个雌性和1个雌雄同体，因此：

（3）雌雄同体型的卵细胞　配　雌雄同体型的精细胞=45♀+1个雌雄同体

这些结果表明，原来的雌雄同体型雌蛙属于XX型。每个成熟的卵细胞，会携带一条X染色体。同理，每个能发挥作用的精细胞也一定有一条X染色体。这样，自然可以得出下列的任一结果：其一，每一个精细胞都含有一条X染色体；其二，一半精细胞含有X染色体，另一半精细胞不含X染色体。不过，后一种精子在母体内就已经死亡（从来没有发挥过作用）[13]。