第4章 家园
第4章
家园
玻利维亚廷吉里利卡
渐新世,距今3200万年前
我做了一个梦,一个深深困扰我的梦。在那梦中的山谷之中,崩塌的山石压在我的身上,湿滑的,像飞蝇一般。
——吉尔伽美什史诗
仅仅站着眺望是无法渡海的。
——泰戈尔
漫天沙尘飞扬之下,一株株青草相继迎风而倒伏,如同被一只无形的手拂过,整片草地上荡起一片片涟漪。凉爽的风吹遍世界各地,预示着新纪元即将到来。对陆地动物而言,真正的新纪元直到最近才逐渐到来。植物中的一个科改变了这个世界。在渐新世的南美,这个星球上的第一片草地已经出现。尽管早在距今7000万年前,草本植物已经在南美洲、非洲和印度出现,但它们仅仅是以树木为主的环境的一小部分,是热带丛林植物群当中不起眼的成员,且只分布在南半球。随着南极从相连的大陆中分离出来,大洋洋流的方向发生改变,曾经的盛行风不复存在,新的盛行风出现,并具有前所未有的新风向。整个地球历史可分为两个稳定的气候状态,一个是“冰室”状态,两极存在长年封冻的冰;一个是“温室”状态,两极无冰。现代世界处在冰室状态,全球气候向今天寒冷状态的转变是从渐新世开始的。在全球气候变化的格局下,南美洲的寒冷和干旱化尤其明显。草本植物的特性使其高度适应新环境,在其原先分布的地区繁盛生长,并且扩展到了新隆起的安第斯山脉低纬度山麓的半干旱洪积平原上,首次成为自然景观中的重要组成部分。
太平洋底的洋壳向东推移,俯冲插入南美陆块之下,被挤压的大陆隆起形成新的山峰。安第斯山脉在白垩纪不断升高。随着南美西海岸的低地被挤压、折叠,岩层像硬纸板一样发生弯曲和倾斜。如果这一切发生在今天的廷吉里利卡,将会形成一座巨大的火山。在白垩纪,这些海岸地区抬升形成阿尔蒂普拉诺高原,岩层被翻转,方向足足转了90度,因此今天这些已经石化的沙滩垂直插在地表之中。卡尔奥尔科化石点位于今天的玻利维亚附近,这里有一处留在岩壁上的化石足迹,是白垩纪时期的恐龙踩在当时的河中留下的,看起来像是壁虎爬过笔直的陡峭崖壁时留下的足迹。但在渐新世时期,这一切还没有形成。当时的安第斯山脉规模很小,高度甚至还没有达到1000米,而随着安第斯山脉的隆升,草本植物也开始扩张,很快将会成为一种遍布世界的生物。曾经的森林现在变成了零星的矮树林以及三三两两的灌木丛,和开阔平坦的地面相比显得格外矮小,只有在地平线附近才显出一丛丛起伏的轮廓。今天,我们已很难找到与廷吉里利卡地区相似的生态环境。草本植物和棕榈树在这里都很常见。和现代的生态环境相比,这里最接近稀树草原,二者都有分布稀疏的树木和大片的开阔地。而生活在廷吉里利卡的生物使这里的生态环境和其他地区截然不同,食叶动物在动物群中所占比例是其他任何现代地区的3倍,树栖哺乳动物极少。
高峰是引发降雨的因素。空气会在山脊上空聚集时变冷、变致密,空气中包含的水汽会在山的迎风面以降雨的形式排出。直至这团空气飘过山峰,它就会变得干燥,在山的背风面形成一条雨影带,这一地区的上空很少有雨点落下。今天的安第斯山脉形成了一条非常长的雨影带,导致了阿塔卡玛沙漠的极度干旱环境。尽管渐新世时期安第斯山脉的山脊高度只有现在的一半,但在更低矮的山区,背风面的降水量可达到迎风面的一半。再加上早期安第斯山脉中部上空自然形成的高气压,使得渐新世的廷吉里利卡的降水具有很明显的季节性。火山高地的山谷中,河水沿着河床从高处倾泄而下,蜿蜒地流过廷吉里利卡地区四面环山的黑土平原,这条河只在每年的雨季才流过这片区域。到了旱季,河床干枯,25米宽的平坦河道上排列着灰白色的泥裂,如同一块块天然形成的泥沙地砖。旱季炎热的天气炙烤着这些小泥块,令其边角发生卷曲;一旦河道再次涨水,一片片的红色泥沙会附在水面上,像一艘艘小船随着河水快速而杂乱地向东流向大西洋。立在原先干枯河道中的草茎,被重新蜿蜒流过的河水冲走。在更高处,原先的河流切出的河岸上成排的滨河植物仍然存在,如同一组老照片构成的一本动画书,描绘年复一年流经这片洪积平原的河水所遗留的河道。
在当前河水的沿岸分布着一定储量的地下水,使土地保持湿润,头顶茸穗的青草与灯心草和不凋花并排生长着,构成了由棕榈树和牧豆树组成的芒刺遍布的河畔森林的一部分。在远离河岸的灌木丛生的棕色土地上,随处可见绿草与长满多肉植物而看上去一片翠绿的坚硬岩石,与那些被风一吹就“噼啪”作响的灌木混杂在一起。人们相信,在此时此地,也就是渐新世智利的安第斯山地区,最早的仙人掌科与其姐妹类群——同样耐受长期干旱环境的马齿苋科——开始分化。存活下来的草本植物都长得粗硬而低矮,但它们正是靠这样的形态得以生存的,最近飘来的富含矿物质的火山灰也有助于它们的存活。它们不用等太久,雨水就会到来。雨季逐渐来临——北方的天空阴沉,滂沱大雨形成的光带遮挡住了北部的山峰,灰暗浓密的云雾在降雨之后变得清亮。随着云雨的到来,空气变得凉爽,山地湖泊蓄满了湖水。
此时,草原上遍布着成群的食草动物,远远望去使人联想到塞伦盖地大草原上动物种类最多的地区,动物们聚集在树荫下,等待着河水涨起来。然而,这里的动物并不是斑马、角马、犀牛、长颈鹿或是河马那样的大家伙,而是一些小巧玲珑的生物。此时的南美洲还是一块孤立的大陆,这里的动物十分独特。生活在最早的草原上的动物更是分外奇特。透过浓密而发干的草茎,可以看到一群灰色的如狐狸般大小、脸长尾巴也长的动物在一起吃着草。它们围绕着一只独自站在狭长林地边缘的体型更大、毛发蓬松的动物。如果草能从雨季开始之后一直保持生长,小型食草动物就可以完全隐藏在草丛当中,而成群的食草动物不会吃光一片区域内的所有草,从而全年维持草地原有的样子。在这样的半干旱草原上,吃掉之后能快速长起来的草更受食草动物青睐,而那些吃完之后来不及生长的草则无人问津。如果食草动物完全不去森林中觅食,这些河畔森林便能够向两岸更远处扩展。但刚长出来的小树上的嫩枝会不断被食草动物吃掉,因此没有多少树苗能长成大树,在长满灌木丛的环境中仅有零星的小片树林。草本植物能迅速从降雨中获得滋养,能够比树木长得更快。这就表明草本植物在降水量适中的气候下更容易扩张。在降雨量大或蒸发量小的地区,所有植物都可以获得充足的水分,因此森林仍然可以占据大片土地。降水量小或蒸发量大的地区则会成为长有灌木丛的沙漠,就像现如今的澳大利亚内陆。在廷吉里利卡,早在雨季到来之前,纯粹的森林环境就会因缺水而消亡,但草本植物却能存活下来。当雨季到来时,草本植物大规模扩张,令山谷和平原呈现一片翠绿,并几乎同时开满了五颜六色的野花。间歇性降雨是大部分以草本植物为主的环境的特点,即强降雨和无降雨时期交替出现。在温暖湿润、遍地森林的始新世之后,新的风向和降水状况构成的气候模式为草原在南美的出现提供了完美的契机。
成群的动物在草丛中时不时地缓慢移动着,其中的每一只动物都不会行走很长时间,但所有动物在一起不断地搜寻着可以吃的嫩芽,使得整个兽群的队列一直在变化。唯独有一只毛发蓬松的动物与众不同。它转动着身躯,用后腿支撑身体,舒舒服服地向后坐倒下去,像熊一样叉着腿,沐浴着阳光。它的前肢长而强壮,末端是奇特的前掌,长着长而弯曲的爪子。它用前爪撕扯着一株不幸的小树,咀嚼着树上的枝条,神情若有所思。伪雕齿兽是一种树懒,但和它的现代近亲有很大的不同。现存树懒的两个属是曾经一度十分壮大、种类繁多的家族的残余,这个家族的大部分成员生活在地面上。树栖的树懒包括二趾树懒和三趾树懒,它们在树懒家族之内的亲缘关系并不近,而是独立发展出了在树冠中定居的生活方式。树栖的树懒只吃树叶,大约90%的时间都在进食和一边休息一边消化食物。它们的生活很懒散,避免因活动或站立而消耗过多的体力。它们确实不需要站立,爪子用来懒洋洋地挂在树枝下面或是让自身安稳地趴在树枝上,都再适合不过了。地懒用同样的爪子挖掘、觅食和抵御敌害。到了距今2300万至500万年前的中新世,树懒家族达到极盛,甚至有一部分生活在秘鲁沿海地区的地懒逐渐适应了水生生活,它们的鼻孔开口位置很高,骨骼致密,长着像河狸一样的尾巴,可以在海底行走,像河马一样吃海藻为生。
树懒是生活在南美的奇特动物之一,与犰狳和食蚁兽共同构成了只在特定地区分布的哺乳动物类群,被称为“异关节类”,因其脊椎具有特殊的复杂关节而得名。除了异关节类,在伪雕齿兽周围觅食的动物包括若干个不同的种,这些动物都属于南方有蹄类(简称SANU),是一个包含多种未知属性动物的庞杂类群。这个类群的英文首字母缩写听上去像是某个组织机构的名称,而这也反映出我们无法确定其真正的性质。无论在哪种分类观点之下,南方有蹄类与世界其他地区的哺乳动物之间的关系都无法证实,其自身成员之间的关系也不明确,各成员之间没有明确的相近亲缘关系,但它们相继占据着相似的生态位。
例如,在伪雕齿兽周围吃草的动物中,有一种动物在某些方面与生活在非洲和中东的蹄兔很像,但其他方面却和蹄兔截然不同。真正的蹄兔是一种长着方形颌部的矮胖动物,像一只粗壮的短耳兔子,如同皱着眉头一般的面部特征令它看上去总是一副愤世嫉俗的样子。这些与蹄兔相似的南方有蹄类动物被称为“伪蹄兔”,长着同样的方形颌部,但四肢更长,身体也更纤细,面部有些像鹿。圣氏间兽也混杂在这群动物之中,这是一种体态柔软、形似野兔的动物,有着细长的身体和四肢。它们小心翼翼地吃着低矮的植物,警觉的双眼不停地提防着袋鬣狗——这种有袋类猎食动物是澳洲有袋类的近亲,长着鬣狗一样可以咬碎骨头的颌部,以及带有沟槽的终生生长的犬齿。
圣氏间兽貌似野兔,伪蹄兔貌似蹄兔,这一现象被称为“趋同”,体现为没有较近亲缘关系的物种通过平行演化,各自独立发展出大致相同的解剖结构。当一个新的环境(如廷吉里利卡渐新世时期的环境)产生时,动物们只能通过几种方式在新环境中生存,如此便不断会有不同的动物发展出适应同一种生存方式的特征。在开阔的平原上,一个非常重要的需求就是躲避敌害。和森林相比,开阔地区没有多少地方可以躲藏,快速奔跑的能力就变得十分重要。因此,像野兔和圣氏间兽这样的小型动物发展出灵活纤细的四肢,大型动物四肢的脚趾数量减少,并长成细长的蹄子,以提升奔跑的能力。南方有蹄类动物包含了与几乎所有旧大陆和北美有蹄类动物各门类相似的类型,形似大象和河马的闪兽和焦兽在残存于南美北部的湿润丛林中打滚,四肢细长的滑距骨兽发展出了酷似羚羊、马和骆驼的类型,正如生活在世界其他地区的羚羊、马和骆驼独立演化出了各自的现代类型。
相似度如此之高的动物通常分别出现在相距很远的大陆上,相互之间不会有接触。距离远意味着不会发生竞争而导致其中一方被淘汰,也表明这些外形相似的物种之间亲缘关系确实较远。例如,许多人在很长一段时期内坚持认为,犰狳与非洲及亚洲的穿山甲有较近的亲缘关系,直到有证据证实了二者布满全身的甲片、粗大的爪子和缩减的牙齿仅仅是适应相近生活方式的结果。今天我们知道,穿山甲与海豚、蝙蝠或人类的关系,比它与犰狳的关系更近。但无论一个群落处在多么孤立的环境之中,迟早都会有其他地区的生物到来。在廷吉里利卡的南美洲本地特有动物的周围,已经出现了新近迁入这里的动物,它们是从地球另一边跨越大西洋而来的。
全球范围的气候呈现一种持续变冷的态势,生物也在不断转变。某一地区的物种灭绝,通常会为其他物种的扩张提供契机,后者会畅行无阻地一路扩张,占据由灭绝物种让出的生存空间。在渐新世,河狸、仓鼠、刺猬和犀牛等动物从亚洲迁入欧洲,导致了欧洲一些动物被淘汰,包括欧洲本地特有的夜行动物始镜猴(眼镜猴和真猴的亲属),有蹄类动物中的几个科也灭绝了。渐新世时期的南美洲和其他大陆并不相连,生物难以迁徙进来,因此这里产生了独特的动物群和植物群,就像今天的澳大利亚一样。草本植物可以说是南美洲植物的新秀。然而,南美洲与外界并不是完全隔绝,还是会有来自远方的生物通过不可思议的途径扩散到这片大陆上。在廷吉里利卡,我们发现了这些外来生物的踪迹,这些来自旧大陆的生物正漫步在新大陆的草原上。
非洲的各条大河注入大西洋,在高温天气下,树木等植物随着河岸的不断侵蚀而被冲到河中。这些树木上住满了动物,有昆虫、鸟类和哺乳动物。有时候,整段河岸连同上面的植物全部被冲到水里,或者由自发缠结在一起的水生植物形成天然的木筏,随同河水被冲向海中。一片小岛般的巨大木筏随着因降雨而暴涨的河水顺流而下冲进海洋,这是一幕自然界的奇观,节奏缓慢而富有戏剧性。被冲入河中的地块上,树木仍然矗立,盘绕的树根交错着,牢牢地插在土壤里,下层灌木丛中的动物还没有意识到自己即将启帆远航。在大的地块周围漂浮着一些分散的小土块,像一群拖船围绕着一艘驳船。在后方绵延的森林的背景之下,土块保持着平稳而缓慢的移动,慢到难以察觉。只有被一股湍急的河水冲散,或是在河流转弯处撞在岸上,这些地块才会停止漂流。如果碰不到任何障碍,这些岛屿般的漂浮物最终会冲出河流的入海口,进入广阔的海洋,并且在河水的冲力下被推得不断远离海岸。这些漂浮物上的动物得以善终的可能性很小,但其中一些载着小规模种群或怀孕的雌性动物的漂浮物则交上了好运,在万幸之中被海风冲到了南美洲。
到了渐新世的廷吉里利卡,自非洲漂流来的动物在南美洲留下的后代之一开始繁盛起来,那就是真猴类。想必南美真猴类的祖先历尽千辛万苦,从非洲飘洋过海至此,最终只有少数幸存者成功登陆。从蜘蛛猴到吼猴,再到狨猴,亚马孙雨林中所有真猴类的存在,都要归功于当年的这些幸运儿。当时大西洋的宽度只有今天的三分之二,从非洲渡海到南美洲的距离也比今天短得多,但这段旅程仍然是非常漫长的,因为沿途只能依靠降雨和漂浮物上树叶中的积水作为饮用水。即便我们假设漂浮物能一直按正确的方向行进,上面的猴群也要在海上度过六个多星期。始新世时期,猴群一旦抵达南美洲,便能迅速扩散至西海岸。而猴子并不是唯一由非洲漂流而来的哺乳动物。豚鼠类也在抵达新家园之后繁盛起来,其中两个种出现在廷吉里利卡。所有的南美本土啮齿类,从水豚到刺豚鼠再到天竺鼠,都是同一个飘洋过海上千英里抵达此地并幸存下来的种群的后代,它们至少在晚始新世便已经来到这里。
跨洋迁移的途径多种多样,令人惊奇。非洲大陆和南美大陆于距今1.4亿年前分离,一些稀奇古怪的物种恰好生活在两块大陆刚刚开始分离的时期,随着大陆的分离而分布在大西洋的两岸。蚓螈是一种很少有人见到的穴居两栖动物,它们只要离开淡水,很短的时间内就会死亡,却通过大陆的分离实现了跨大西洋的航行。这些越洋扩散的例子甚至在一些淡水鱼中也能找到。有两种亲缘关系很近的虾虎鱼,人们认为它们是一个年代很晚的共同祖先的后代,目前已知其中一个种只生活在马达加斯加,另一个种只生活在澳大利亚。它们都是没有眼睛的穴居鱼类,无法在其他地方生存,这又为它们平添了一层神秘的色彩。在北美,一些看似无法逾越的屏障也无法阻挡生物的迁移。魔鬼洞的沙漠鱼仅仅在内华达州的这一个洞穴中发现,而它却是分布于死亡谷和墨西哥湾的沙漠鱼的近亲。这些种在距今25000年前才彼此分异,而分散在东部和西部的这些地点之间并没有淡水水路,因此有人认为可能是迁徙的水鸟传播了鱼卵。长距离的迁移扩散可能很少,但生物如果做了足够多的尝试,那么终有一次能够成功。而那些已经成功的案例,就有了重大的意义。
一些散落在草原上的带刺灌木的根部附近有一些坑,这是小动物挖掘出的洞穴的洞口。洞穴里面是状况良好的坑道,一直通入始平原绒鼠的巢穴,这是始新世迁入此地的啮齿类的后代。一大群始平原绒鼠居住在地下,它们长着松软的皮毛和蜷曲的尾巴,面部长满细长的胡须,显然是毛丝鼠和平原绒鼠的近亲。毛丝鼠和始平原绒鼠一样,对寒冷气候没有较强的适应力,无法生活在高海拔或是纬度更靠南的地区。到了晚渐新世,始平原绒鼠扩散至巴塔哥尼亚。从中新世开始,随着安第斯山脉的隆升,产生了一些高海拔地区,众所周知,这些地区是现代平原绒鼠的家园。在渐新世,尽管始平原绒鼠在安第斯山脉地区分布广泛,但神出鬼没,难以见到。安第斯鼠的分布更为广泛,它是刺豚鼠的近亲,但特化[16]程度不如能像鹿一样快速奔跑的刺豚鼠。和始平原绒鼠相比,安第斯鼠更偏好柔软的食物,它们取食柔嫩的树叶,而不是干硬的草。这些啮齿动物来到这片大陆上没有多久,相比它们刚抵达南美时那少得可怜的种群数量,南美啮齿类生态类型的多样性已经非常丰富了。
当然,在这之后草本植物将会从南美洲传遍整个世界。它们的生物特性令其扩张的速度快得异乎寻常。它们的种子很小,可以轻而易举地随风传播,或是由动物携带于体表或体内协助传播。它们能快速生长至繁殖年龄,种子富含淀粉,含有大量的营养物质以供胚体生长,而且种子经过火烧、冰冻以及动物长时间的咀嚼后仍能存活。草本植物可以轻易扩散到很远的距离之外,一旦大规模生长起来便很难铲除,并且能够朝着对自身有利的方向改造环境,是这个星球上最高效、最成功的入侵物种之一。
当我们听到一个关于远征的传奇故事,就会情不自禁地从人类的视角看待相应的事件,并愿意花时间搞清楚来龙去脉。人们都非常愿意将这些啮齿类和猴子看作心怀希望的冒险家,描绘着它们一马当先的精神,以及在充满未知和危险的环境中对抗困难、谋求生存的勇气。但鉴于人类进行海外殖民时期的所作所为,上述故事构架便显得不合时宜。当某一类动物或植物从世界上的某个地区扩散到另一个地区时,一些人会用“入侵”一词来形容这个过程,因为这些外来物种会破坏当地的生态系统,令原先的环境面貌所剩无几。经常有人呼吁我们缅怀过去,怀念我们儿时的自然环境,相比那时,今天的世界已经改变,而且一般来说是变得更糟糕了。这样的呼吁告诉我们,过去的都是对的,现在的都是错的。(https://www.daowen.com)
若要保护一个生态系统,重要的是维持其正常运转,维持其内部生物之间的联系,构成一个完整的内部流通的系统。事实上,物种是不断变化的,“本地”物种的概念不可避免地含有过多主观人为因素,通常与该地区属于哪个国家有关。在英国,那些最末次冰期以来生活在当地的植物和动物被划分为“本地”物种。然而在美国,“本地”植物和动物指的是那些在哥伦布登陆加勒比海地区之前生活在当地的物种。这些动物和植物受法律保护和受重视的程度高于那些“外来物种”,但本地和非本地物种无法轻易界定,而且非本地植物也并不一定就会破坏相应地区的物种多样性。例如,矮荨麻没有被划为英国的“本地”植物,但它们几乎随处可见,而且有明确记录表明它们在更新世便已出现在英国。野莴苣是生长在欧亚大陆和北非的野生植物,是种植莴苣的祖先类型,在德国被划为“本地”植物,在波兰和捷克被明确定为“古代引种”,在荷兰则被划为“入侵物种”。
因此,“扩散”和“迁徙”等一些中性的生物学名词,都带着一种令人不适的政治语言的色彩。回看过往,这种现象暴露了一种愚蠢的想法,即混淆了反对人类自身殖民活动以及倡导保护生态系统的意图。自然环境中不存在这种混乱的概念,这种概念也无法成为我们怀念过去的基础。人类强加给这个世界的各种限定,不可避免地改变了我们对事物归属的认识,令我们在回望地球漫长历史时只能看到一个个生态系统中不断变化的生物列表。这并不是说本地物种是不存在的,而仅仅是说我们很容易将本地物种的概念限定在地域观念中,实际上这一概念也与时间相关。
现在仍然有一些国家和地区将自身领土的概念扩展到远古时期,在国家政治和古生物之间制造确实的联系。20世纪早期阿根廷的古生物学家罔顾当时的科学共识,错误地宣称人类起源于南美洲。这个观点固然是错误的,但这种观点的意图是反对同样错误的北半球中心论。欧洲和北美的古生物学家普遍持这一理论,认为南半球各大陆上的生物演化进程相对落后。即便是今天,我们对生物演化的大部分认识仍都来自北半球的研究成果,因为北半球各国研究生物演化的历史更悠久,并集中了大量资金雄厚的研究机构,对一手化石记录有极其翔实的描述。
即便在21世纪,人类化石对一个国家也有着举足轻重的影响力,例如西班牙谢拉德阿塔普尔卡发现的早期人类化石。今天,美国大部分的州都有自己的州化石,从伊利诺伊州的塔氏怪鳗,到很久之后阿拉斯加确定的州化石猛犸象。西弗吉尼亚州选择杰氏地懒作为州化石,而地懒是公认的南美特有动物,并不属于北美。然而,地懒被选为美国的州化石,正是对人们早期普遍认识的回击,这是一种被蓄意添加了种族主义观念的固有认识:美洲的所有动物是一个整体,而不应该分南北,这种南北分裂观念的强化从某种程度上来说与欧洲人有关。一个物种是不是对应地区的本地物种,取决于你通过何种角度来看待它,尝试通过早已灭绝的物种或引入“生态种”的概念来讨论这一问题,犹如在玩今天的一些游戏时,要小心翼翼地通过一些边界和标识一样。
这一点在渐新世动物跨大西洋迁徙的讨论中可能尤其突出,因为其中涉及我们的灵长类近亲。人类总是下意识地带着主观态度去看待历史事件,我们必须避免自己以罔顾史实的空想去讨论当时的动物迁徙,那是完全由偶然事件促成的,当然也是充满危险、难以想象的旅程。
风将高地上的积雨云吹到了平原,翻滚的乌云如同魔鬼一般使天空变得一片漆黑。雨点刚一落下,地懒抬头望了望天空,停止了进食,缓步向前走去。空地上的焦兽群为了避雨,开始向河道转弯处岸边的一小片树林移动。开满野花的土地芬芳配合着如同打击乐一般“滴滴答答”的雨声,构成了回荡在空中的悠扬曲调。在这乐曲之下还有另一种“窸窸窣窣”的声音,那是潺潺的水声和蹄子奔腾的声音,声音逐渐增大,最后几近咆哮。在一株牧豆树突起的枝头上,鸟一只接一只地尖叫着飞走了,紧张的气氛立刻在地面上的兽群中弥漫开来。始平原绒鼠将灌木丛撞得来回摇摆,它们躲避着危险,消失在安全的洞穴深处。
木头断裂的“噼啪”之声沿着河水流淌的方向不断回响,紧随其后而来的是一股翻腾3米高的巨浪。动物们由紧张变为了夺路而逃,地懒哀嚎着,四肢并用、连滚带爬地逃命,焦兽惊恐万状地四散奔逃。洪水滚滚而来,撞到树木后向反方向翻转,变成一个接一个漆黑的滔天浪头奔向河岸,前赴后继地拍在岸边的地面上,宛若在草地上散开一片致密潮湿的丝绒布。泥石流有节奏地倾泻而出,一层叠着一层,如同滚开的麦片粥一般继而向前流去,在洪水顺畅的推动下流过整片草地,以每秒数十米的速度溢满山谷。在泥石流的冲击下,干硬的河床泥块支离破碎,翻滚的巨石如同没有了重量,粗大的树干像小树枝一样轻飘飘地浮着,泥石流将其所到之处的一切东西卷入、淹没或是摧毁,在它脚下的泥土中开凿出一条新的通道,将山谷谷底变成了一片狼藉的灰色泥槽。
廷吉里利卡周边地区火山之巅的暴雨引发了一场猛烈的山洪,洪水在倾泻而下时卷起了沿途细密的火山凝灰,形成泥浆,继而成为火山泥石流,侵蚀了河岸,令河道更宽、河水更湍急,冲击力也更强,最终河水达到了惊人的流速,成为一股毁灭性的力量。[17]地懒原先坐的地方已经积起了2米深的冒着气泡的洪水,焦兽和啮齿类已经踪迹全无。距离河岸最近的树木由于其根部的土壤被冲走而轰然倒塌。一些顽强的树木仍屹立在水中,在不断咆哮而过的火山泥石流当中不受控制地摇摆着。在这场暴雨中,草本植物都不见了,放眼望去除了洪水看不到任何其他的东西。只有洪水冲到转弯处形成的波浪,以及洪水急速冲过时激起的翻转的波纹,能够显示出原先河道的位置。
一个小时之后,洪水的盛大演出落幕了。令人难以想象的是,大量的泥浆是如何从那么远的山上冲下来的。泥浆冲过草地,如同流过张开的手指之间。河水流经更加平坦的地区,排出了水中的泥沙,流速变得缓慢并稳定了下来。在那些依然裸露的坚硬地面上,之前在泥石流中翻腾的巨石现在一动不动地立在地上。泥石流所到之处的动物都被卷入泥浆,无一幸免,它们永远被封在了石头里。石头经过泥石流的冲刷,被泥灰、砂和土壤覆盖着,等待着青草再一次长满山谷。
廷吉里利卡的所有动物都有可能被保存为化石,而这里的草本植物却完全无法直接保存为化石——无论是实体化石还是孢粉化石一概皆无。火山泥石流十分粗硬,保存条件恶劣,植物软组织和脉状的昆虫翅膀都无法保留下来。一些动物在这场灾难来临时逃过一劫,远走高飞,也没有在此处被保存为化石。只有一些陆生动物的骨骼残段和碎裂的牙齿在岩石的破坏作用下幸存下来。尽管草本植物没有以实体的形式位列廷吉里利卡的化石名单中,但它们也留下了自己的印记。环境会改变生活于其中的生物,生物也同样会改造自身所处的环境。将一个地区的所有食草动物按体型从小到大排列,根据体型的分布状况可以绘制一条曲线,叫作“群落线”。根据群落线的走向,可以相当准确地判断一个地区相对的开阔和干旱程度。用这种纯数据的方法来推断,廷吉里利卡明显属于相对开阔的环境。即便只通过一两件动物标本来推测,廷吉里利卡也是明显存在草本植物的。只要观察廷吉里利卡动物化石的口腔内部,你就会有全新的发现,而这一切都是草本植物、食草动物及其所处的外界环境之间产生联系和相互作用的结果。
植物会重点发展自身被动物食用的部分。植物果实含糖分,外表吸引眼球,因此动物容易找到,也喜欢吃这些果实,种子便因此得以传播。花朵艳丽夺目、香气浓郁,且含有花蜜,能吸引传播花粉的昆虫。一些植物甚至能感知传粉昆虫的到来,当昆虫从这些植物前飞过,它们的花瓣可以探测到昆虫翅膀的轻微震动,这时就会立刻分泌更多的糖分使花蜜更香甜,就像市场上的小贩对着过往行人吆喝叫卖一般。草本植物对借助动物传播种子并不热衷,它们是风媒传粉植物,也就是靠风和流水传播草籽。它们开着平平无奇的花朵,结着缺少营养的颗粒果实。人类已经驯化了种植草本植物,包括小麦、水稻、玉米和黑麦等,经过了数百代人的试验、数万年的不懈选育,才将它们转变为粮食中的重要部分,甚至收获作物之后,我们通常还需要极其繁杂的加工工序令其变得美味可口。草本植物的叶子同样缺乏营养,而且它们为了对抗食草动物,在内部发展出一套防御工事般的结构,一种叫作“植硅体”的尖锐的钙质结晶遍布它们的体内,食草动物吃进嘴里之后会感到嚼着沙子一般,植硅体还有显著的破坏作用,可以慢慢磨损食草动物的牙齿。总而言之,食草动物注定了要吃粗硬的、缺乏营养的食物,这些食物还会缓慢而持续地磨蚀它们的牙齿。
我们甚至无须从微观层面观察草原环境对动物身体特征的改变作用。即便动物一生只啃食和咀嚼较软的食物,也会导致牙齿的严重磨损。吃草更是会大大加剧牙齿的磨损,自然选择的作用看似充满智慧,却也不通情理。但在这样的作用下,生物也并没有放弃为生存而抗争。但凡存在的资源都会被充分利用,即便有些资源很难获取,它们仍然能使部分生物获益。草本植物促使动物的牙齿齿冠越长越高,以至于不怕任何程度的磨损。这种牙齿齿冠很高,咀嚼面平坦,遍布坚硬的釉质和白垩质,齿根短或无齿根,被称为“高冠齿”。高冠齿发展到极致便出现了不断生长的牙齿,这些动物以带泥沙的草为食,在一生中牙床不断退缩,牙齿不断生长,这种牙齿生长方式在大型动物中仅见于披毛犀和南方有蹄类。在早渐新世,草本植物尚未在北美广泛传播,当时的马只有家猫大小,在危险重重的阔叶林中吃树叶为生。当全球进入寒冷时期,平原地带变得更加开阔,北美草原发展起来,马必须适应这种变化,成为生活在开阔环境中的四肢细长、善于奔跑、高齿冠的群居食草动物。生活在开阔草原上的众多动物在运动和取食方式上独立发展出相似的适应特征,表现在牙齿和四肢上。变化的动因是复杂多样的,开阔的环境、增大的体型和坚硬的地面都可能影响这些形态的变化。无论是羚羊、美洲叉角羚、鹿还是一些南方有蹄类,所有这些动物都同时向一种新的生活方式发展,这是食草动物的通用模式。
届时,南美的特有动物将走向消亡。在距今2800万年前,巴拿马地峡从加勒比海中升起,阻隔了大西洋和太平洋,连通了北美和南美,北美的生物会向南迁徙,南美的生物也会向北迁徙。距今2000万年前南美和北美之间开始了大规模的双向生物迁徙,直到距今350万年前巴拿马地峡完全断开才结束,这就是著名的美洲生物大迁徙。从结果来看,北美的生物在迁徙中受益更大,而其中原因仍不是很明确。在南美特有动物当中,至今只有北美豪猪和弗吉尼亚负鼠发展繁盛,犰狳也在北美南部的沙漠地区生活。
即便在南美,北美物种也占据了绝对优势。所有肉食性有袋类和南方有蹄类动物全部灭绝了。到了今天,南美特有哺乳动物中仅剩下101种负鼠、6种树懒、4种食蚁兽和21种犰狳。大地懒生存的时期已经算是非常长了,在加勒比海地区可能存活至距今4000年前。地懒在距今8000年前还生活在巴西和阿根廷,是地球上曾经出现过的最大的掘洞动物,它们挖掘出巨大的坑穴网络作为整个族群的巢穴,并保留至今。箭齿兽是一种南方有蹄类动物,外形像一只没有角的犀牛,后弓兽是一种形似骆驼的滑距骨兽类动物,在距今15000年前仍然存活。加勒比海地懒和南方有蹄类的灭绝事件可能并非偶然,在大约同一时期,人类抵达了它们的生存地区。
这些远在世界彼端,生态和解剖特征趋同的动物,我们很难按照现有的哺乳动物分类体系对其进行划分,但其中最晚灭绝的成员为科学家们提供了认识它们的契机。在巴塔哥尼亚较干旱、寒冷的地区,时代最晚的南方有蹄类化石保存了可以进行分析的组织——胶原蛋白纤维,和DNA的作用相同,可以用来探明动物之间的关系。通过对氨基酸序列的对比,这些南美特有动物的身份渐渐浮出水面,我们现在知道了它们与奇蹄类(现存的奇蹄类动物包括马、犀牛和貘)关系最近。
尽管问题有了答案,但答案本身又引出了更大的问题。经研究,许多古新世和始新世的动物都是奇蹄类的亲属,它们生活的地方彼此之间相隔万里,如北美、欧洲和印度。如果我们假设最早的奇蹄类生活在亚洲,那它是如何进行这种全球迁徙的呢?在地球的这段历史时期中,各个大陆是分开的,上述地区彼此之间的距离比以往任何时候都要远,那么奇蹄类各个科的祖先是如何做到如此快速、广泛的扩散的?或者,这些动物与奇蹄类的相似之处,会不会也可能是它们在很早的时候就针对相同环境发展出了相似的特征,从而发生了趋同呢?
旅程本身不可能被保存为化石,但是旅行者的后代消亡之处便代表着全部旅程的终点。无论沿着岛屿行进还是在海上漂流,也无论沿着哪条路前行,纵观整个地球历史,生物一直在不断地迁移、扩散,在新环境中繁荣发展。草本植物由廷吉里利卡发端,并将很快扩散到全世界。这种在南半球繁盛生长的植物将会引发这个星球上最大规模的生物扩张事件,从北美大草原到欧亚大陆的干草原,再到非洲的稀树草原。从竹林到白垩草甸,草本植物的时代来临了。
[16]由一般到特殊的生物进化方式,指物种适应于某一独特的生活环境、形成局部器官过于发达的一种特异适应,是分化式进化的特殊情况。*
[17]例如1980年圣海伦火山喷发后形成的火山泥石流,其流速经测算可达每小时100千米。