第5章 循环

更新于 2026年10月10日 版权声明

第5章
循环

南极西摩岛
始新世,距今4100万年前

然而地球还是在转动。

——伽利略

黄昏已过,在孤寂的长夜中,它们暗淡了下来。

——维吉尔|《埃涅阿斯纪》

图示
诺氏企鹅

海滩上到处充斥着海鸟的鸣叫声,成年海鸟焦急地呼唤着它们的配偶,年轻一些的海鸟则试图浑水摸鱼,偷偷寻找交配的机会。带壳的软体动物随处可见,腹足类乳玉螺高耸的螺旋外壳如同神话中独角兽的角,双壳类僧帽蛤光滑的壳确实像帽子一样,此时的沙滩已经变成了异常拥挤的动物交配场地。石头上涂满了白色的鸟粪,任何东西一旦沾上这些粪便,就会散发出刺鼻的氨水味道,粪便渗进沙子里,最终形成的岩石其化学成分与纯沙形成的岩石大不相同。海鸟用砾石在各个僻静之处筑巢,体型小的鸟喜欢在岩石裂缝或有植被遮挡处筑巢,而体型大的鸟就只能在开阔地筑巢了。在一条狭长半岛的背风面有一片海湾,构成了一座大型避风港,一条溪水经此处流向入海口,在沙滩上留下了一个个散落的沙洲,这里是海鸟们育雏的理想之处。海滩周边陡峭的山坡上树木茂盛,有着成片鳞状树皮的南青冈树从高处沿着山坡铺展下来。南青冈树之间的狭小空隙中,还夹杂着一些针叶树木——猴谜树、柏树和芹叶松——这些树的表面都布满了附生植物,即完全依靠寄生在其他植物表面存活的植物。花枝招展的山龙眼引来了各种藤蔓、蕨类和丝状苔藓附着其上,构成了一幅墨绿色的图画。自西吹来的海风十分潮湿,与这片向南伸向海洋的狭长陆地相遇后化作细雨。这里是一片温暖的海岸雨林,处处都是一幅绿油油的景象。即便当一棵树在长到一半时,根从土壤里露出来,也仍然能够从落叶中汲取肥料,并吸收到足够的水分来维持生存。倒塌和腐烂的树木表明这片森林已经形成了很久,这是一片未受惊扰的原始丛林,一株接一株的树木尽情生长,仿佛都要触碰到半悬在空中的太阳。

大陆之间时而分裂、时而合并,全球气候时而温暖、时而寒冷,但一些恒定的天文指标确保着这个世界长期适合生物居住。太阳光从很远的地方照射而来,这个距离基本是恒定的,地球所接受的光照也基本来自相同方向,具有相同的能量。然而,根据地表接受光照的位置不同,地表不同地方所感受到的光照强度也大不相同。如果地面是直接面对太阳,热量会集中在较小的一片区域,这片区域的环境温度会更高。如果地面以一定角度的倾斜面对太阳,地面上的人会看到太阳位于半空中,光照会散布到一片较宽广的区域,产生的温度也比阳光直射时要低。这样就粗略说明了为什么凌晨和傍晚比白天冷,而地球上远离赤道的高纬度地区更冷。

然而,这并没有解释季节交替的原因。世界各地生物在一年之中的生活节律,是地球早期历史中非常重要的部分。在遍布天体的太阳系中,一次偶发性的碰撞使地球的自转轴倾斜。如果地轴不发生倾斜,地球的运行轨迹将始终如一,地球上的每一天都会一成不变,地球上各种事物的变化进程也不值一提。正因为地轴发生倾斜,才有了“年”这一概念。每过6个月,地球的一极正对太阳而另一极背向太阳,正对太阳者面临持续的夏季白昼,反之则面临持续的冬季夜晚,如此周而复始。地球上的一年因这种华尔兹般的倾斜运转而划分出季节,生活在高纬度地区的生物面对换季产生的环境变化,要么迁徙以寻求适宜环境,要么留下来应对恶劣环境。在今天,我们的星球仍然处在冰期阶段,位于最南端的南极大陆终年冰雪覆盖,陆地上一年之中几乎只有冬天。然而在始新世,两极地区的生物呈现出另一派景象,西南极洲的半岛地区北部便是典型的例子。

在始新世初期,全球气候的温暖程度几乎是史无前例的,这是由大气中高浓度的二氧化碳和富集的甲烷造成的。关于具体的浓度说法不一,有人推测当时大气中二氧化碳的浓度可高达大约百万分之八百,是现代水平的2倍多,是19世纪时的4倍多。古新世与始新世之交是地球历史上著名的温暖时期,被称为“极热期”,无论气温还是二氧化碳浓度均达到最高水平。当时有巨量的二氧化碳和甲烷排放到大气中,排放量为每1000年15亿吨——这个排放量在地球历史上是前所未有的,甚至超过了人类社会前工业时期的水平。这使得当时的气温至少上升了5摄氏度。这是一次突发性的大规模碳排放,这些碳的确切来源尚未证实,但岩层记录表明,在格陵兰一场大规模的火山喷发之后,深海中的甲烷固态结晶开始溶解释放。甲烷这种比二氧化碳作用更强的温室气体,导致气温从此开始上升。海洋温度的升高又促进了甲烷的进一步释放,从而进入了促使气温不断上升的恶性循环。

全世界的生态系统都对气候变暖产生了响应。整个北半球的哺乳动物体型开始变小,因为恒温动物的产热量和体重成正比,但散热量与体表面积成正比。体型小的动物相对于体重有更大的表面积,因此在炎热的环境中也不容易体温过高。在海洋和陆地上,从微小的浮游生物到特大型食草动物,各种生物要么灭绝,要么迅速演化为新的类群。从各个方面来说,始新世都称得上是“现代世界的黎明”,在这个全球气候处于温室状态的时期,现代生物的基本格局已经形成,现代世界的雏形诞生了。在始新世的西摩岛,极热期的高峰已过,但此时的全球平均气温仍远远高于现代水平。赤道地区的温度并不比现代高很多,当时还是海岛的印度的平均陆地温度,与今天一些炎热潮湿的生态环境相似。然而,高纬度地区的情况就大不相同了。当时的世界不像今天这样处在冰室状态,当时的两极地区没有被皑皑的冰雪覆盖。当时没有山地冰川和海洋永冻冰层储存水,因此海平面比今天高100米,对人类来说,当时所有大陆上的气候都相当不适宜居住。

当时的一些现代物种都属于我们所说的“全球分布”,包括南极在内,这就表明了,即便是有“被遗忘的大陆”之称的南极,在当时也是气候温暖的——这多少有些令人意外,当时南极的夏季温度达到了25摄氏度。海水也很温暖,温度达到12摄氏度。整个大陆覆盖着郁郁葱葱、遮天蔽日的森林,到处都是飞鸟的鸣叫声和走兽穿过下层灌木丛的“沙沙”声。但地球一直在转动,物理定律决定着生物与其居住的土地和海洋之间的关系。南极的位置一直处在地球的最南端,处在连续的夏季白日和冬季夜晚的不断循环之中。在南极,阳光的规律以及决定全球大气和水环流的规律同样有效,掌控着这片极地雨林的生态。

从沙滩直接攀上布满树木的陡峭山坡是很困难的,因此山上是猎食动物的禁区。海鸟的巢穴不但受到地形的防护,它们也能靠数量众多来御敌自保。这里是周边一带比较大的海鸟聚居地,一共居住着10万只鸟。这些海鸟可是这片地区的象征。即便气候热得出奇,只要看到这些鸟,人们就会知道这里是南极,而不会错认成其他地方。没有任何一种鸟对于其居住地的代表性,比得上企鹅对南极的代表性。企鹅的祖先居住在新西兰,西摩岛是最早的企鹅化石出产地之一。企鹅的居群呈一条带状覆盖着海滩,长度超过400米。整片海滩都淹没在一片黑黄白相间的拥挤鸟群当中,到处是高一声低一声的鸣叫,鸟群早已乱作一团,分不清哪一只是哪一只。

走近一看,鸟群的规模更加令人惊叹。体型最小的是海豚企鹅,和现代王企鹅差不多大小,但在始新世的西莫岛就不值一提了。这里所有的企鹅都属于巨企鹅科,体型比它们袖珍的现代亲属大得多。有一些企鹅(如诺氏企鹅)站立时平均高度达到165厘米,基本相当于人类身高的平均水平。在混居于此处的所有企鹅中,诺氏企鹅是平均体型最大的类群之一,而一些克氏企鹅中较大的雌性个体身高可达2米,体重接近120公斤——相当于一名高大的橄榄球运动员的体型。这些企鹅长枪一般的喙和现代企鹅相比可谓长得出奇,可达30厘米。除了这两个巨型的种,还有7种企鹅比大部分现代企鹅都要大。一块栖息地居住的种类达到如此丰富的多样性,尤其是不同种的生活方式也相同,这是很罕见的。一般来说,一个地区的不同物种只有在生态位差异大到足以使它们分别获取不同的资源,避免竞争的情况下才能共存,也就是所谓的“生态位分割”。然而在这里,海洋中极其丰富的资源令企鹅们如获至宝,与其选择生活在资源匮乏的地区,它们宁愿在这片拥挤的鸟类都市里争夺一席之地,建立起各个种类汇聚一堂的大群体。

这些企鹅已经适应了海洋生活,它们的骨骼变得致密,可以抵抗水的浮力,行走时步态更加蹒跚。此时它们仍保留内侧脚趾,后期便退化了。它们松弛的翅膀更像海鸽的翅膀,而不是后期企鹅发展出来的那种适合在水下潜泳的坚硬的鳍状翅膀,羽毛也不像后期企鹅那样致密,因为它们无须应对极端寒冷的天气。那些不在沙滩上成群乱窜的企鹅都浮在海湾的水中,准备出发前往捕鱼地点。它们捕食鲱鱼、隆头鱼、无须鳕、海鲇鱼以及长着尖锐吻部的石鲷、剑鱼和带鱼。鹦鹉螺在浅水中上下漂游着,它是章鱼、鱿鱼和乌贼的带甲壳的近亲,很少出现在高纬度地区。除此之外,海水中到处都是银鳕鱼的各种近亲鱼类。浮游生物十分丰富,鱼类将这种极佳的养料作为食物,这里简直就是一座“海洋大食堂”,是鱼类天然的活动场。

这片半岛位于德雷克海峡中,南美洲和南极洲的手指状突出部分原先在这一地区相连,在中始新世断开连接,形成海峡,海峡之下是上升的洋盆。这里是大陆和海洋的交汇之处,生活在开阔水域的生物也在这里繁盛发展,数量极多,形成了一片海洋天堂。在这片地区,冷水从海洋深处上升,将一些生活在深海的奇特生物携带上来,如金眼鲷类的燧鲷和针眼鲷。寒冷的洋流也携带着养分和溶解氧,为海底至海面各个深度的生物提供给养。洋流在海峡的浅水区域掉转方向向北流去,如此循环往复,这种洋流循环已经持续了2000多万年。

这种上升洋流虽然只是一种区域性的地理现象,但其循环流通的驱动力却是照在数千英里之外的赤道地区的太阳光。赤道地区空气升温最快,热空气上升至高层大气中,将热带地区的湿润空气向两极方向推动。空气在上升过程中不断冷却,被其下方处于上升途中的空气推向两极方向,之后冷却到一定温度的空气开始下沉,如此形成了一个环流圈,在这个空气环流圈覆盖下的地区被划分为热带。这个环流圈下沉空气的边缘部分继续推动着更靠两极方向的空气,依此类推,朝着两极方向又相继产生了两种环流圈,分别划分出了温带和寒带地区。

在这些环流空气层的基础上,地球的自转产生了信风,即热带地区海平面附近低空吹起的自东向西的强风。基于相同原理,南北纬60度的极地地区的空气升温后上升,向赤道方向流动。向极地方向流动的空气迅速下沉,在科里奥利力[18]的作用下自东向西急速流动。向赤道方向流动的空气与从赤道向两极流动的冷空气相遇之后,前者被牵引下沉。极地和赤道地区地表的风向是自东向西,中纬度的风向则是自西向东。南极四周的南冰洋盛行西风,即自西向东吹。

在现代的南冰洋,表层海水由于西风的不断推动,且不受大陆的阻挡,产生了一股自西向东持续流动的洋流,其流速达到了摩擦力干预下的最大值,这就是环南极洋流。地球自转产生的推力使海水流向更广阔的赤道地区,就像车辆在交通环岛中转一圈后驶出。在太阳光照产生的风和地球自转的共同作用下,海水自南极向北流动,深海富含养料的海水不断上升涌出,使极地海域的生物得以繁盛发展。

丰富的鱼类资源令捕食者们大饱口福,而企鹅并不是唯一享受这片寒冷海域恩赐的动物。在海滩上大群的企鹅之间,还可以看到一些小型的鸻,它们是鸻形目鸻科的成员,以昆虫为食。成群的昆虫对鸻具有很大的吸引力,站在远处溪水入海口处的是朱鹭,它们在潮间带捕食软体动物和甲壳动物。海洋上空的主宰者们挥动着狭长的翅膀,乘风不断翱翔着,它们中体型小的有长着管状鼻孔的信天翁以及海燕,体型大的有喙上长着牙齿状突起的骨齿鸟。这些鸟居住在离海岸较远处的山顶,靠着南半球盛行的西风,它们不需要花费力气就可以飞行很长的距离。它们最明显的特征是白色边缘的翅膀,有些鸟的翼展能达到5米,比自身的躯干长得多,适合乘着风快速飞行,这种方式更像是滑翔。体型过大的鸟无法飞离水面太高,它们就像地效飞行器[19],能够迎风以很高的速度向海浪顶端的位置俯冲,以捕捉在海面附近游泳的鱼。那些滑溜溜的鱼和鱿鱼非常狡猾,总是能抓住最好的时机逃脱。但骨齿鸟不仅拥有能在南极的强风中翱翔的翅膀,更是长着一副占据了大部分头部的上下颌,像面包刀一般长满锯齿,能够对付狡猾的猎物。它们较小的头部高处位置是一双锐利的眼睛,长着像翠鸟一般长长的喙。喙的内侧长着细长的骨质突起,牙齿直接从这些骨质突起上长出来,张开的鸟喙就像鳄鱼的嘴一样,但只有成鸟才会长牙齿。像几乎所有海鸟一样,骨齿鸟有较长的生命周期,一次只养育数量很少的雏鸟。没有牙齿的雏鸟完全无法依靠自身进行有效的捕食活动,因此它们在出生后一年多的时间里都由成鸟照料,亲代轮流照看雏鸟和飞到海面上捕食。

今天,信天翁可以跨大洋飞行超长的距离,白天乘着西风飞翔,晚上在海面上睡觉。始新世的信天翁和骨齿鸟可能有同样的行为,一次就可以飞出很远,消失在海平面的另一端。在飞行中,它们用自己弯刀状的翅膀华丽地翱翔,极少扇动翅膀,而是乘着气流向前滑行。当它们随着空气一同下降和减速时,才会调整方向,用力振翅以加速飞行。这简直就是大气环流的缩影。

在水面上时,这些鸟唯一害怕的就是水中种类极其丰富的鲨鱼。这一地区土生和定期迁徙而来的鲨鱼至少有22种,它们以此地数量众多的鱼类为食,不同的鲨鱼会选择不同的鱼类猎物进行捕食。海岸边的溪流入海口处水很浅,原本清澈的海水因带着泥沙的奶茶般的溪水注入而稍显浑浊,水面上突然冒出一片泡沫,一只灰色的尖状鱼头若隐若现,鱼头上有一根长满尖刺的锯齿状长条,随后它又消失在了水中。这是一条锯鳐。锯鳐是鲨鱼中的一类,吻部酷似一把指向前方的链锯,它们通常只生活在热带和亚热带地区,即便在温暖的始新世的夏季,它们都很少造访南极。西摩岛丰富的食物显然对锯鳐有很大的吸引力,它们很可能是随着南美东海岸的洋流抵达这里的。锯鳐的锯状吻部能起到定位和捕食猎物的作用,沿着长长的吻部有数千个壶腹状感受器,可以感知电位的变化。由于脊椎动物依靠钙离子流动的电位差来控制肌肉运动,因此当鲱鱼有明显动作时,锯鳐就能感知到,它就会在水中高速挥动自己的锯状吻部敲击海底,将鲱鱼从其躲藏的低洼处赶出来,最终诱使猎物游到自己的嘴边。

海面上的企鹅惊恐地拍打着水面,掀起一阵水雾。一条极其长大的盘曲扭动的身影出现在水中,像是航海传说中的海蟒。这是一条身长21米的龙王鲸,属于龙王鲸科,拉丁名原意是帝王蜥蜴。这明显是早期学者们的错误判断,由于生物命名法的严格规定,这个名字也被迫保留,实际上这种动物是一种鲸。最早的鲸起源于遥远的印巴地区的特提斯洋沿岸,距离当时仅仅几百万年,那时印巴次大陆还是个岛。巴基鲸是最早的鲸类之一,四肢细长,过着水陆两栖生活,以捕食和食腐为生。它的外形既像海豹又像狼,骨骼致密,眼睛长在头部较高处,可以藏身水中并露出眼睛观察四周,可能以奇袭的方式捕猎。此后,鲸类逐渐发展为完全的水生生活,龙王鲸是最早一批完全告别陆地生活的鲸。(https://www.daowen.com)

这种原先生活在浅滩上的动物的身体构造发生了大幅度的变化,以适应新的生活环境,长出了鱼鳍般的前肢和末端扁平的尾巴。其鼻孔退缩至头顶,但头部尚未发展成现代鲸类那样中间凹陷的扁圆状。水的浮力使它们的体型可以长得很大,而无须担心被自身的重量压垮。由于完全不需要在陆地上行走,它们的后肢退化为向外伸出的极小的鳍状,即便是在转动身体时都极少使用。它们的内耳对低频音越来越灵敏,因此在水下有着发达的听觉。它们的耳蜗逐渐变长,盘绕得更紧密,耳蜗壁更薄,能够听到在水中传播了很长距离的声音,这些声音是其他动物很难听到的。然而,始新世的鲸类还没有发展出膨大的“甜瓜”结构——齿鲸和海豚前额的突起部分,可以增强其发出的用来定位的声波。龙王鲸可以聆听海洋的音乐,但还无法以歌唱作为回应。

沿着河水逆流而上,河道逐渐变窄变深,在丛林密布的山地间蜿蜒流过。由于极热期的海平面上升,山谷被水淹没,形成了河流。一只浑身是毛的动物笨拙地沿着河边踱步,吓得青蛙纷纷跳进水里躲避。这只动物长着马一样的嘴唇,长长的鼻子有些像貘,身体像水桶一般,却又长着带5个趾头的细长四肢。它像追着鲑鱼的熊一般趟进河口地区的水中,将一群鹮惊得飞走了。它用两颗露在外面的上门齿和藏在嘴里的发达犬齿,啃食着长在水边的水葱和灯芯草。这是一只南极闪兽,在南美和南极地质时期的动物群中皆有记录。

南极在地理上是南美洲、非洲、澳大利亚等各个大陆之间的联系枢纽,这些大陆曾经组成一片超级大陆——冈瓦纳大陆。印度-马达加斯加陆块已解体,印度板块和亚洲相撞,像推土机一般向北推入亚洲,引发了造山运动。而西摩岛也是冈瓦纳大陆的一部分,西南极半岛向南美延伸,与巴塔哥尼亚相连。两个地区的森林十分相似,直到距今1000万年前,二者之间的地峡才被新形成的威德尔海淹没。澳大利亚坐落在多山地、地势较高的东南极海岸不远处。南极的动植物(包括南青冈树、企鹅等)是更广大的冈瓦纳大陆动植物群的一部分。所有南方大陆的植物构成了一个生物区系。南极闪兽是我们在廷吉里利卡见到的本地有蹄类动物闪兽的近亲,还有其他一些关系密切的生物分别生活在西摩岛和南美洲。

除了一些凌乱的碎屑,针叶植物的叶子经过几百年的堆积,已经形成厚厚的一层,张牙舞爪的附生植物和肆无忌惮萌发的真菌体遍布在活着的树干上,这些密林丛生的山坡并非无法穿越。树木之间的空隙俨然是一条很容易走的登山路,一种每只脚长着三个蹄子的动物世世代代从这里经过,开辟了这条路。这种长得像骆驼的动物叫作南脊兽,属于滑距骨兽,它们在森林中经过时会踩出一条道路。它们有小型的单峰驼那么大,以南青冈树林中低垂下来的树叶为食。这一地区的环境在一年之中变化较为明显,而在较长的时间尺度上则更为稳定,南脊兽的身体结构在数百万年中都没有变化。在身体结构方面,南脊兽没有朝特定的方向演化,从而成为一个技能全面的通才,能够很好地适应环境的变化,而不会偏好某种特定的环境。这种面对复杂变化而岿然不动的现象被戏称为“以不变应万变”模式。在苔原地和极地这些恶劣的环境中,广泛的适应性是非常重要的技能。不变的环境造成了生物的特化,而在演化方面来说,这是一种止步不前的状态。没有哪个环境是恒定不变的,生物一旦丧失了生态位,紧随而来的便是灭亡的命运。

树林的深处有一棵倒下不久的巨大的猴谜树,生前至少有30米高,因其他茂密植被的支撑没有完全倒下,而是呈一定角度倾斜着。这棵树快速地腐烂,蘑菇沿着树干萌发出来。这些真菌的菌丝、菌根和网络结构都深入到死去的树木体内,依靠细胞分裂不断增殖,这一切从外面是看不到的。在潮湿的环境中,腐殖化的进程是很迅速的。倒下的巨大树木上有个树洞,洞口长满了大片不透水的树叶,杂乱而紧密地盘曲成球状,看上去像是小孩子踢的足球,只不过是绿色的。走进洞口,树洞里是成排的苔藓和春天里刚发芽的植物,这些植物长得低矮,已经成了温暖的干草,那种又软又干的质地像羊毛拖鞋一般。这里没有灵长类,因此这里的“猴谜树”也无法令猴子产生疑惑。这个树洞是南猊的一种近亲的巢穴,南猊这种树栖有袋类动物在西班牙被称为“山猴”。

南猊是一种大眼睛、毛茸茸的夜间活动的负鼠类动物,大约有老鼠大小,长着能抓握的前肢和扁平卷曲的尾巴,尾巴底部无毛,这样能起到帮助攀爬和储存过冬脂肪的双重作用,令人感到不可思议。它们白天以及整个冬天都在睡觉,就像睡鼠一样。西摩岛是两种早期南猊的家园,其中一种体重大约1公斤,是现代南猊的20倍以上。南猊能够踏足南美确实要归功于南极。有袋类动物分为两个主要类群,即美洲有袋类和澳洲有袋类。美洲有袋类包括现生的负鼠和几个灭绝类群,如长有剑齿的肉食性动物袋剑虎。正如其名字所示,它们是美洲(特别是南美)特有的动物。澳洲有袋类包括生活在澳大利亚及其周边岛屿的有袋类动物,如袋鼠、考拉、袋熊、袋獾、袋食蚁兽、蜜袋鼯、短尾矮袋鼠和袋鼬。南猊也属于澳洲有袋类动物,现今却只生活在智利和阿根廷西部的高海拔温带雨林中。事实上,南猊无法生存在其他地区,它们吃一种特殊的植物为生。智利槲寄生是榭寄生类的一种,这种寄生植物靠南猊传播种子,是南青冈森林生态系统中的关键部分。南猊与这种生态系统之间的深层次联系,令相关的生物地理问题变得更加扑朔迷离:南猊的祖先是否先迁入澳大利亚,适应了当地的南青冈森林环境后又迁回南美?或者是澳大利亚的南猊迁入其他地区后繁盛发展起来?西摩岛的其他有袋类动物都属于美洲有袋类,对上述问题的解答毫无帮助,问题的答案隐藏在数千米厚的南极冰层之下,那里原是一片雨林,现在完全为冰雪所埋。

然而,远古时的雨林环境也不可思议地出现了一些特殊的鸟类。平胸鸟类(鸵鸟、鸸鹋、鹤鸵、奇异鸟及其亲属)是另一类典型的南方动物,南半球所有大陆上都可以找到平胸鸟类的成员。但不同大陆上平胸鸟类成员之间的关系并不是独立的。新西兰的两种平胸鸟类奇异鸟和恐鸟并非近亲。奇异鸟却是已灭绝的马达加斯加象鸟的近亲,它们都适应夜间觅食,视力弱而嗅觉发达,头上长有髭须,羽毛相比飞羽更接近绒羽,就像齿翼鸟那样。对于这些特殊的马达加斯加不飞鸟而言,在始新世南极冬天黑暗的森林中辨别方向并非难事。然而,对于平胸鸟类在西摩岛上生活状况的说法,我们没有任何确凿的证据予以支持,该地区仅仅发现了一枚明显具有平胸鸟类特征的脚踝骨骼而已。

除此之外,森林中第三类体型巨大却不会飞的鸟类是生活在河畔的恐鹤。恐鹤的腿长而粗壮,翅膀退缩,头骨超过一半的部分是又窄又高的方形喙,末端长有罐头起子一般的尖钩。西摩岛上生活的恐鹤类叫作雷鸟,人们推测这可能是一种食腐动物,或者在岛上滑距骨兽经常走过的路边埋伏,用偷袭的方式捕食滑距骨兽。雷鸟和欧洲的加斯顿鸟以及澳洲中新世的鹰头鸟都是肉食性的水禽类,雷鸟则是大型陆生猎食鸟类最后的辉煌。在之后的中新世,一种10英尺高、身形灵活的恐鹤类出现,叫作凯伦鸟,以巴塔哥尼亚民间传说中一种恶魔的名字命名,长着71厘米长的头骨,其中大部分是又深又尖锐的喙,大小和形状都像一柄开山斧。

恐鹤拥有绝佳的视力,因此当地球绕太阳转至一定位置,南极地区的季节变为冬天时,无尽的黑暗也不会给恐鹤带来困难。然而,当午夜都能享受阳光的夏季变为只有黑夜的冬季时,动物们生活环境中的方方面面都在改变。太阳仍在东升西落,但高度却越来越低。直到有一天,太阳再也没有升起来,即将持续三个月之久的黑夜开始了。

尽管太阳不再升起,冬季的天空仍有昼夜的变化。在相当于白昼的时间里,地平线之下太阳的余晖令天际出现一抹微光。在曙暮光和黑夜的交替之下,生物停止了日常的节律变化。当昼夜的变化不明显时,生物钟(也就是生物自身的昼夜变化节律)便无法维持下去。人类不适应极夜的生活,会产生压力,像一种永远倒不过来的时差。虽然外界的永久黑夜是不争的事实,但人类的身体无法适应这种从不曾遇到的状况。对一些极地动物来说,虽然昼夜的循环停止了,它们仍然依照自身的需求生活。这些动物感到疲劳就睡觉,恢复了体力就会醒来。其他一些生物在没有白昼的时期仍按照其固有的规律活动。各种生物的情况都不相同,海洋中的浮游生物随着月相的变化活动和蛰伏,但对很多生物来说,冬天意味着暂停活动。植物停止了自身的呼吸作用,放缓了新陈代谢。针叶植物的叶子不脱落,但包括南青冈树在内的其他许多植物都脱去了叶子,整片森林都屏住了呼吸。在树枝上,南猊舒舒服服地躺在苔藓堆成的球状巢穴中,依靠冬眠便可以度过冬季的严寒。大型动物能量需求较大,很难靠单纯的冬眠越冬,因此南极闪兽、南脊兽和平胸鸟类必须冒险外出觅食。

在黑暗的丛林中,夜行动物以及那些适应昏暗光度的所谓“暮行动物”都能行动自如。暮行动物在白天即将结束时的暮光中外出活动,脸上长着髭须,外形如河狸但小得多,在柏树的根系中筑巢。大大的眼睛表明它们适应极夜时节天空之下微弱的光亮。冈瓦纳兽便是一种暮行动物,在印度到南美均有发现,它们是众多起源于南极的哺乳动物之一,是中生代哺乳动物的孑遗。它们的前肢向外侧伸展,后肢直立,呈现一种如同摆开对战架势的相扑手的奇特姿势。当被南青冈树香甜的落叶吸引时,它们也保持着这样的姿势蹒跚地爬过去。冈瓦纳兽不是唯一寻觅南青冈树叶的动物。每年定期结出种子会被不断到来的动物吃光,为应对这种风险,南青冈树通常在很长一段时间内不结种子。在所谓的“结种年”里,南青冈树会在夏天过后迅速地结出大量种子,供吃种子的动物尽情食用。作为食物的种子通常在短期内供应,而以此为食的动物数量也并不多,因此树木结种的数量远远超过被动物吃掉的数量,确保了有种子存活下来,长成树苗。这种高明的满足捕食者策略的确切机制,其形成原因我们还不得而知——难道是树木通过化学信号进行交流吗?或者环境中的一些变化显示了结种年的到来,树木被这种变化所诱导而集体发生响应吗?冈瓦纳兽以及负鼠、南猊和鸟类搜寻着还没被吃掉的南青冈种子,一堆小皮囊似的南青冈果实散落在地上,每个果实包含着七八粒种子。这些果实很容易找到,动物们在地上挑拣着种子,放进嘴里津津有味地咀嚼起来,来回扭动着的颌部像是在做鬼脸。

生物一旦处在这个世界上的某一个环境中,就会发展出对该环境的适应性,而洋流、大陆的位置、风向和大气化学成分等地理因素,共同塑造了这个世界的面貌。西摩岛上的生物之所以繁盛,乃是地球各种物理特性累积作用的结果。动植物可以利用的资源非常丰富,从而引发了竞争、适应、特化和成种等演化事件。气候对生物的发展也有限定作用。这一地区的冬日黑夜还是十分寒冷,令很多生物无法在这里生活。加尔加诺的岛屿化规律令中等体型的动物(巨大化的小型动物和矮小化的大型动物)更容易生存,相比之下,西摩岛则更利于特大型和微小型的动物繁衍。在严寒中生存的途径有两种,一种是冬眠,就像这里的南猊和其他小型动物那样,通过调整自身的生理活动来度过冬天;另一种是增大体型,减小比表面积[20],利用脂肪保暖。对中等体型的动物而言,这两条途径均无法实现,因此在始新世的西摩岛上不存在体型介于兔子和山羊之间的动物。

南极地区物产丰富的时代即将接近尾声,这里的生物面临着日益增加的生存压力。在南极大陆中心的高山地区,山顶的积雪整个夏天都不会融化。在始新世,南极大陆只有高海拔地区持续严寒,然而到了渐新世,全球气候开始持续变冷,高山冰雪向山下延伸,向整个大陆扩张,将几乎所有动植物的栖息地向大陆边缘方向压缩。这个过程一开始较为缓和,冰川推移到西南极半岛以东,在威德尔海中产生了一些短期存在的冰山。印度板块撞击欧亚板块,喜马拉雅山脉开始隆升,造成了大量的新鲜岩石剥蚀面,遇二氧化碳发生风化作用,将二氧化碳吸收到岩层中。随着大气中二氧化碳浓度的下降,冰川便发展起来。随着冰川的扩张,其白色的表面将更多的太阳光反射回空中,地面所吸收的热量减少,从而进一步促进了冰川的发展。大气环流和降水的模式改变,洋流改道,气温下降,南极雨林中的物种无法适应这样的自然环境,一个接一个地灭亡。即便是南脊兽这样适应多种环境的动物都无法生存下去。每个物种的生存能力都是有限的。

南极生物群灭绝的确切时间,以及从哪里开始到哪里结束,皆未可知,我们只能从之后的渐新世得到一些不完整的记录。与早期人类对南极内陆的破坏性考察相比,始新世时期没有考察日志,也没有物种死亡日期和地点的记录。远古时期的记录都埋藏在厚厚的冰雪之下,只有冰层表面在偶然情况下破裂,才能有所发现。在内陆的比尔德莫尔冰川地区,长有南青冈树的灌木林一直存活至上新世,但生活在始新世的纷繁植被中,只有一些生命力强的苔藓和地衣生存下来,一直繁衍至今。作为始新世南极生态区系的代表,南青冈树林在今天仅零散分布于澳大利亚、南美洲和非洲这几块大陆的南端,其面貌与南极雨林时期相比已经彻底改变。始新世南极的动物中,只有帝企鹅得益于群体抱团取暖的行为、配偶间异乎寻常的忠诚度以及一系列保持体温的生理特征,作为南极最后的永久居民而顽强地生活着,这片大陆作为帝企鹅及其亲属的家园已达数千万年之久。

在西摩岛冬天的清晨,落入地平线已满三个月的太阳即将升起。在黑夜中乘风盘旋的飞鸟可能靠闪烁的星辰辨别方向,也可能根据地壳深层铁矿产生的磁场变化来定位。由于夜空中星座位置的变化,南极的天空仿佛在转动,这是地轴倾斜的地球的运行所致,这种运转带来了季节的变化。在星空之下,睡醒的雷鸟和闪兽走过刚刚结冰的地面,发出“噼啪”的响声。

[18]简称科氏力,指旋转体系中进行直线运动的质点由于惯性,相对于旋转体系产生的直线运动的偏移。*

[19]“地效”全称地面效应,指飞行器在贴近地面或水面进行低空飞行时,由于地面或水面的干扰,使地面或水面与飞行器升力面之间的气流受到压缩,从而增大了机翼升力并同时减少阻力的一种空气动力特性。利用地面效应做低空飞行的飞行器称为地效飞行器,可贴近地面或水面做低空飞行。*

[20]单位质量物体所具有的总面积。*

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