与年龄相关联的性别变化

生物学家都知道，动物和植物中存在几个例子，其个体最初呈现出雄性功能，后来又表现为雌性功能，或者是先雌后雄。但是，性逆转发生的特殊例子都是那些已经知道原本被染色体组合决定了的性别，据说在极少数情况下，又逆转为另一性别，而染色体组合却没有发生变化。

根据Nansen和Cunningham的研究报告，幼龄盲鳗Myxine是雄性，后来变成了雌性。但是之后Schreiners的观察指出，虽然幼龄盲鳗属于雌雄同体——生殖腺的前端是精巢，后端是卵巢，但其机能并非如此。每条盲鳗最后都会变成真正的雄性或雌性。

饲养剑尾鱼（Xiphophorus helleri）的人们在各个时期都有雌鱼变雄鱼的报告，虽然在至少一个例子中发现了成熟的精子，但还没有报告指出这些逆转的雌性究竟会得到哪种性别的后代。最近，Essenberg对此类幼鱼生殖腺的发生进行了研究。刚出生的鱼长8毫米，生殖腺处于“中性阶段”，腺内含有两种细胞，都是从腹膜发育而来的。当鱼长10毫米时，其性别开始变得明确。雌鱼的原始生殖细胞逐渐形成幼小的卵子，雄鱼的生殖细胞（精细胞）从腹膜中分化出来。Essenberg在鱼的体长为10～26毫米的未成熟时期，记录了74条雌鱼和36条雄鱼，雌鱼中包含退化型，即正在进行由“雌”变“雄”的逆转过程的雌鱼。根据Bellamy的报告，成鱼的雌雄性别之比是75♂∶25♀。这种变化应该不是生存力不同的结果，而是因为性别逆转。这种变化在体长为16～27毫米的鱼中最普遍，但也可以在之后的其他阶段出现。因此，数据表明，几乎一半的“雌鱼”变成了雄鱼。但这并不是说具备功能的雌鱼变成了雄鱼，而是说一半的幼龄“雌鱼”因为具有了卵巢而被认为是雌鱼，该卵巢最终变成了精巢。最近，据Harms报告，剑尾鱼中的一些没有生殖力的老龄雌鱼变成了具有功能的雄鱼。这些转化过来的雌鱼，在作为雄鱼繁殖时，只产生雌性后代，这意味着如果这条鱼产生同型配子，那么所有具有功能的精子就都是带有X染色体的。

最近，Junker报告了一个奇特的例子。具缘石蝇（Perla marginata）的幼龄雄蝇（图17-2）经历了一段具有卵巢的时期，卵巢内含有发育不全的卵子。其雄性含有1条X染色体和1条Y染色体，雌性含有2条X染色体（图17-3）。当其发育为成虫时，雄虫的卵巢消失，精巢内部产生正常精子。我们必须进行这样的推论，即雄虫在幼龄阶段，缺失1条X染色体，不足以抑制卵巢的发育，但在变为成虫之后，其染色体组合却发挥了作用。

图17-2　石蝇的幼虫和性腺

图左表示具缘石蝇（Perla marginata）；图右表示幼龄雄虫的卵巢和精巢（根据Junker）

图17-3　石蝇的精原细胞、卵原细胞和二倍雄性卵子的染色体群

具缘石蝇的精原细胞、卵原细胞和二倍型雄性卵子的染色体群（根据Junker）