雄蟾蜍的Bidder器官向卵巢的逆转

雄蟾蜍精巢的前部由类似幼小卵细胞的圆形细胞构成（图17-6）。甚至在精巢后部或精巢本身的生殖细胞未分化之前，幼蟾蜍的精巢前部就已经很明显了。前部称为Bidder器官，很多年来引起了动物学家的兴趣。对于Bidder器官可能具备的功能，他们提出了很多观点。最常见的解释，是将Bidder器官看作卵巢，Bidder器官的细胞和卵子类似就是该解释的有力证据。但是，雌性幼蟾蜍在其卵巢前端也具有Bidder器官，这就很难解释了，否则雌蟾蜍就应该在前端有退化的卵巢或祖型退化卵巢，而后端又有具备功能的卵巢了。

图17-6　蟾蜍的Bidder器官

半成年的加利福尼亚雄蟾蜍，其精巢的前部有Bidder器官，两侧有各种脂肪体叶，下面是肾脏。精巢壁上有分支血管，精巢前部的Bidder器官由若干叶构成

Guyénot、Ponse（1923）和Harms（1923，1926）的实验相继证明：在幼蟾蜍的精巢被完全摘除后的两三年里，Bidder器官发育成卵巢，并产生卵子（图17-7）。我们观察到了卵子从母体排出及受精之后的发育过程。毫无疑问，幼蟾蜍摘除精巢之后变成了雌性，而接受手术的个体究竟应该算作雄性还是雌雄同体，或许属于定义问题。我倾向于称其为雄性，并认为上述结果表明，正是由于摘除精巢，雄性才得以逆转为雌性。我认为雄蟾蜍器官里的细胞可能发育成卵子是一个次要问题。这是因为一般而言，即便性别取决于染色体机制，这也不意味着预定生殖腺所在区域的未分化细胞由于含有在另一情况下产生雄性的某种染色体群，就不能在不同的环境下变成卵细胞。从基因方面看，这意味着蟾蜍具有某种基因平衡，在正常发育条件下，一部分生殖腺（前端）开始发育成卵巢，另一部分生殖腺（后端）开始发育成精巢。卵巢的发育在发育过程中追赶上了精巢的发育，并抑制了精巢的进一步发育。但是，如果摘除了精巢，这种抑制作用就随之消失，于是Bidder器官细胞得以再次发育，成为具备功能的卵子。Ponse通过逆转的雄蟾蜍卵子，得到了9个雄性和3个雌性个体。Harms用同一只雄蟾蜍繁育了104个雄性和57个雌性子代个体。假设雄蟾蜍为XY，预计逆转的雄蟾蜍会含有各占一半的X和Y两类卵子。如果这些卵子与正常雄蟾蜍精子受精，那么预计在子代中，将会出现1XX+2XY+1YY的情况。YY型个体大多不能发育，进而导致了2雄和1雌的雄雌比例。这一推测与实际观察的结果相吻合。

图17-7　阉割后，Bidder器官转化为卵巢

精巢在早期被摘除的三年龄蟾蜍，其Bidder器官已发育成卵巢。在右图中，为了显示胀大的输卵管，把卵巢翻到一侧了（根据Harms）

Champy对一个蝾螈Tritonalpestris中“完全性逆转”的例子进行了描述。一只雄螈本来表现为雄性功能，具备生殖能力，随后使其断食。在这种情况下，精子无法进行正常的更新，但蝾螈还会保持“中性状态”，其特点是精巢中出现原生殖细胞。它在这一状态下度过整个冬天。取两只断食的雄螈，对其增加营养，之后就会出现从雄性颜色向雌性颜色的转化。几个月后，检查其中的一只，Champy认为检查结果证明了性逆转。由于这个例子最近被用作性逆转的充分证据，因此有必要仔细地阐述一下Champy的研究报告。他观察到的不是卵巢，而是一个大体上与幼小卵巢相似的长形器官。在切片上可以看到器官上有幼小的卵形细胞（“卵母细胞”），该细胞与变态期内的幼螈细胞相似。还可以明显地观察到一条白色的弯曲的输卵管。Champy认为，这是一只具有幼小雌螈卵巢的成年动物。该证据似乎指出，断食的办法导致了精母细胞和精子的吸收，但这并不能明确地指出之后出现的新细胞究竟是膨大的精原细胞，还是原生殖细胞，或者是幼小的卵子。根据其他得自两栖类动物的证据（Witschi、Harms、Ponse），以下结论并非无稽之谈，即这些细胞确实是幼小的卵细胞，并且发生了不完全的性逆转。