双生雌犊的雄化
我们很早就已经知道,在一对双生牛中,有一头是正常的雌性,另一头是不具备生殖能力的“雌性”,叫作“雄化雌牛”。雄化雌牛的体外生殖器通常是雌性的,或者更接近雌性,但是已经证明其生殖腺可能与睾丸类似。Tandler和Keller(1911)指出,这类双生牛(其中一头是雄化雌牛)是由两个卵子发育而成的;Lillie(1917)已经完全证实了这个事实;Tandler和Keller还指出在子宫内这两个胚胎由绒毛膜连接,借此建立起循环上的联系(图16-4);Magnussen(1918)描述过很多各种年龄的雄化雌牛,并进行了组织检查,以证明老龄的雄化雌牛具有发育良好的睾丸状器官,即具备睾丸的特殊管状结构,如睾网管、性索和附睾;Chapin(1917)和Willier(1921)证实了这些观察;Willier还详细记载了卵巢在尚未分化时就进入了睾丸状结构的转化过程。

图16-4 两个牛胎的绒毛膜相连,其中一头是雄化的雌牛
两个牛胎,其中一个会发育成雄化的雌牛。二者的胎盘相连(根据Lillie)
Magnussen(误以为雄性雌牛是雄性)在“睾丸”内部没有发现精子。他认为这是睾丸遗留在腹腔内所导致的(隐睾症)。我们知道,在睾丸通常下降到阴囊中的哺乳动物中,如果睾丸遗留在腹腔内,就会出现没有精子的现象。但是在早期胚胎中,当睾丸还在体腔内时,却出现了生殖细胞。据Willier的研究,在雄化雌牛的“睾丸”里没有发现原来的生殖细胞。
Lillie断定该雄化雌牛是雌性的,它的生殖腺转变为睾丸状的器官。上述证据为Lillie的这一观点提供了有力支持,使这一观点不存在被质疑的余地。而这究竟是雄性血液成分的影响,还是像Willier所认为的那样,是因为血液中睾丸激素的影响,却没有最终的答案,因为目前无法证明雄性胚胎的生殖腺所产生的任何特殊物质,可以这样影响幼龄卵巢的发育。既然雄性胚胎的所有组织都含有雄性染色体组合,那么其血液在化学成分上也应该与雌性血液存在差异,由此影响了生殖腺的发育。大家都认同的是,幼龄的生殖腺含有卵巢和睾丸两种原基,或者像Willier指出的,“在雄化雌牛的生殖腺内产生的各种雄性结构的原基,在性别分化时就已经处于卵巢之内了”。上述观察揭示的最主要的事实是:雄化雌牛没有雄性生殖细胞。双生公牛血液的影响没有导致原始卵细胞向产生精子的细胞方向转化。包括人类在内的哺乳动物时常会出现兼具雌雄两性器官(甚至包括卵巢和睾丸在内)的个体。以前我们将这些个体叫作“雌雄同体”,现在叫作“性中型”。出现这一情况的原因尚不明确。Crew的研究报告描述了25例山羊和7例猪的例证。[2]Crew认为,既然它们有睾丸,那么它们就是发生了变化的雄性。Baker最近报告称,在一些小岛上(新赫布里底群岛),性中型非常普遍,“几乎在每个小村子都可以找到它们”。按照他的报告,在有些例子中,性畸形的趋势借助于雄性遗传。Baker认为它们多半算作转变了的雌性。[3]
[1]Abraxas雌蛾和雄蛾都有56条染色体。Doncaster发现某个品种的雌蛾只有55条染色体,因此Abraxas雌蛾的染色体中大多含有1条W染色体。1条染色体(预计是W)的缺失,在雌性性状上不会表现出变化。缺少这条染色体的个体总是雌性,因此,这条染色体很可能是1条性染色体,而不是1条常染色体。
[2]Pick等人很早就描述过这种个体,马有两个例子,羊有一个例子,牛有一个例子。
[3]Prange描述了4例雌雄同体的山羊,有的具有雌性体外性器官,但乳腺不发达。它们的性行为和毛色与雄性类似,体内有雄性和雌性导管,只是生殖腺是睾丸(隐睾症)。Harman女士描述了一只雌雄同体的猫,其左侧有睾丸,右侧有卵精巢。左侧的生殖器官与普通雄猫一样,右侧的生殖器与普通雌猫一样,只是输卵管的体积等存在差异。