蛙类的性别与性逆转
自Pflüger在1881—1882年的研究工作之后，大家都知道幼龄蛙类的性别比例比较特殊，同时在从蝌蚪到蛙的这段变态时期里，生殖腺通常会表现出中间状态。此类个体究竟是雌性还是雄性，引发了不少争论。近年来，有研究证明，这种中间型通常会变成雄性，甚至有人认为很多族的雄性都要经历这一阶段。
Richard Hertwig的实验表明，延迟蛙卵的受精时间，就会大大增加雄性的比例。在极端情况下，甚至所有个体都会变成雄性。但是，在延迟蛙卵的受精时间与染色体的改变之间建立联系的尝试一直没有成功。
进一步的研究表明，因为不明白异族蛙类在精巢和卵巢的发育上体现出的明显差异，之前的研究成果就变得不那么清晰了。Witschi指出欧洲山蛤（Rana temporaria）通常可以分成两类或者两族。一类的精巢和卵巢是直接从早期生殖腺分化而来的，这类蛙生活在山丘地带和偏远的地方。另一类生活在山谷和中欧地区，其成雄个体的生殖腺在经历一段中间时期之后，腺内含有他认为是未成熟卵子的大细胞。这类细胞后来被另一组新的生殖细胞取代，并形成真正的精子。这些族被称为未分化族。
Swingle发现两类或两族美国喧蛙，大体上说，其中一类的精巢和卵巢很早就从生殖腺中分化出来，另一类分化得比较晚。在第二类雌蛙中，原生殖腺中的大细胞后来发育为真正的卵子，但是雄蛙的原生殖腺在雌蛙分化之后继续存在一定的时间。其大细胞可以分化为精子，但这些精子的大部分后来又被吸收，而一些尚未分化的细胞却变成了真正的精子。Swingle不把雄蛙的原生殖腺中的大细胞当作卵子，而是看作雄蛙的精母细胞。他证明了这些细胞在经历过一次失败的成熟分裂之后就被破坏大半了。换句话说，雄蛙没有经历过雌蛙阶段，看起来好像它只是在第二次成熟分裂之后与分化之前，进行了一次变成精子的失败的尝试。
不管如何解释原生殖腺中的大细胞，当前探讨的问题是：外部条件或内部条件是否可以影响已经预先决定的雌蛙的原生殖腺，并导致其形成具备功能的精细胞。Witschi的证据为证明中性族内部的这一逆转提供了支撑。
表17显示了Witschi汇集的德国和瑞士各地的观察者报告的山蛤性别比例。右边一列显示了雌性所占的比例，50%即1∶1的比例。因此，前两群（第一群、第二群）的性别比例接近1∶1，后三群（第三群、第四群和第五群）的雌性具有较高的比率，有的地区最高达到一对雌雄产生的所有个体都是雌性（100%）。它们都可以归为中性族。
Witschi发现的最重大的事件是，分化族与未分化族性别比例差异的遗传。Hertwig让异族的雌性与雄性杂交。得到如下结果：
（1）未分化族♀配分化族♂=69未分化型♀+54 ♂
（2）分化族♀配未分化族♂=34♀+54♂
杂交（1）的雌性子代都是未分化型，杂交（2）的雌性子代较早分化。Witschi断定分化族的卵子比未分化族的卵子对雌性的决定作用更强。
在另一实验中，Hertwig用“雌性决定能力”（Kraft）强弱不同的各个未分化族进行杂交。得出的结论是：弱卵子和强精子受精，其结果与强卵子和弱精子受精的结果一样。“同一类型的卵子或成雌精子，具有同样的遗传组合。”
表17 不同地区的各种山蛤在形态变化以后（最多两个月）的性别比例（带星号的是在野外捕获的）
关于蛙类的染色体成分问题，存在着持续多年的争议，不只是涉及含有多少条染色体的问题，还涉及具有二型配子的，究竟是雄性还是雌性的问题。几个物种的染色体最有可能的数目似乎是26条（n=13），也有其他数目（24条、25条、28条）的报告。根据Witschi最近的研究结果，山蛤含有26条染色体，包括雄性的一对尺寸不同的X、Y（图17-4）。如果这一点得以证明，那么雌性就是XX（同型配子），雄性就是XY（异型配子）。
图17-4 山蛤的染色体群
山蛤（Rana temporaria）的染色体群。a为二倍型雄性染色体群；b和b'为第一次精母细胞分裂后期，各有13条染色体；c和c'同上；d为在第一次精母细胞分裂中，X、Y染色体的分离；e为第二次精母细胞分裂中的X、Y染色体的分离（根据Witschi）
Pflüger（1882）、Richard Hertwig（1905）以及后来的Kuschakewitsch（1910）已经证明过度成熟的卵子可以增加雄性的性别比例。但是，因为这些实验并没有用同一个雄性与同一组卵子受精，所以实验结果受到质疑。Hertwig自己就指出低温效果与过度成熟的效果相似。很多胚胎是畸形的。Witschi证实了Hertwig的实验结果（用Irschenhausen族）是正确的。大约过度成熟80～110小时的卵子，能发育出74个雄性、21个雌性和20个中性蝌蚪。[3]
Richard Hertwig对正常卵子和延迟卵子（相隔67小时）的性别比例进行了比较，得到如下结果：通过正常受精得到的49日龄蝌蚪（临近变态之前），具有46个中性♀；通过延迟受精得到的蝌蚪具有38个中性♀与39个雄性。在大约150日龄的正常蛙中，有些是分化型雌性，有些是具有中性生殖腺的雌性，有的是雄性（数目不详）。从延迟受精的卵子中得到了45个中性♀与313个雄性。一年龄蛙具有6个雌性和1个雄性（正常受精）以及1个雌性和7个雄性（延迟受精）。过度成熟似乎能够促进雄性的分化，还可以促使中性个体（列入未分化雌性）逆转为雄性。
究竟如何解释卵子过度成熟的结果还不清楚。从表面上看，这些结果似乎意味着正常应该成为雌性的可以变为雄性。这种雄蛙的精子的性别决定的性质究竟是什么，还没有相关的遗传学检验。从理论上看，这些精子应该属于同型配子。但是，自然条件下的此类个体似乎很难生存和发挥其功能，否则过度成熟的情况一定不是这样少。为什么实际上没有发现正常雄性会产生100%的雌性呢？Witschi已经指出，过度成熟卵子的分裂出现异常，并且他所检查的少数胚胎都表现出内部缺陷，不过还不清楚在这些缺陷与雌性逆转为雄性的现象之间，是否存在某些关联。
Witschi的实验（1914—1915）表明，生殖腺（或原有生殖腺）还没有出现分化，或者说雌雄同体的生殖腺还没有成熟时，此类个体可能会在外部因素的作用下逆转为雌性。
大多数Ursprungtal族的蝌蚪很可能是未分化族。该族蝌蚪在10℃时，有23个雄性和44个雌性。在15℃时，有131个雄性和140个雌性。在21℃时，有115个雄性和104个雌性。很明显，该族蝌蚪的性别与温度之间不存在关联。
另一方面，Irschenhausen族的蝌蚪在20℃条件下饲养时，具有241个未分化型雌性；在10℃条件下饲养的6个批次中，具有25个雄性和438个雌性。Witschi据此得出的结论是，低温作为一种雄性决定因子，不应该被忽视，很多这种所谓的雌性后来发育成雄性。之后在谈到这些实验时，他指出：“低温使雄性转变为雌性早熟的幼龄雌雄同体，通常这是未分化族表现出的正常现象。”
所以，还不清楚除了真正的雄性状态延缓，究竟是否存在别的因素。
现在我们只能根据现有证据，得到一个暂时的结论，即一半未分化族的个体正常应变为雌性，看起来它们的生殖细胞能够变成精细胞，也可以被另一来源并在之后变成精子的细胞所取代。也就是说，通常对得到雄性或雌性起充分作用的那种基因平衡，也可以被环境因子“抵消”，一个染色体平衡产生的雌性个体可以产生精巢。这意味着每一只蛙都可以产生精巢和卵巢。在正常情况下，XX个体只产生卵巢，XY个体只产生精巢。但是，在非正常条件下，XX型的雌蛙可以产生精巢。目前还不能证实是否可能有相反方向的逆转。
有很多关于“雌雄同体”成蛙的研究报告（图17-5）。Crew列举了40个最近的例子。尚不清楚这些雌雄同体的蛙与上述性逆转之间是否存在某种关系。也许重要的是，上述实验也报告了几个雌雄同体的个体。另一方面，有的雌雄同体个体也可能有不同的起源。但是，它们的附属性器官不对称的很少，通常生殖腺组织呈现出不规则分布状态，因此也没有太多证据可以证明它们是性染色体排出之后导致的雌雄体或嵌合体。如果支持雌雄同体型的精子和卵子都是同型配子的证据有效，那么把排出染色体作为一种可能的解释就丧失了基础。
图17-5 蛙的雌雄同体
三种雌雄同体型的蛙（图示为泌尿生殖系统）（根据Crew和Witschi）
Witschi从一个雌雄同体（Hh）的个体中成功分离出成熟的精子和卵子，并用精子与一个分化族的卵子进行检验，得到如下结果：
（1）分化族雌性的卵子配雌雄同体的精子=♀♀
（2）雌雄同体的卵子配分化族雄性的精子=50%♀+50%♂
雌雄同体的卵子又与同一个体的精子受精，得到45♀和一个雌雄同体的个体，由此，
（3）雌雄同体的卵子配雌雄同体的精子=45♀+1雌雄同体
上述结果表明原来的雌雄同体型雌蛙属于XX型。每个成熟卵子含有1条X染色体，每个具备功能的精子也都含有1条X染色体。这将自然而然地得出如下任一结果：要么是每条精子含有1条X染色体；要么是一半精子含有X染色体，另一半精子不含X染色体。但是，在后一种情况下，精子会在母体内死亡（从未发挥作用）[4]。