7.3.3 噬菌体Mu

7.3.3 噬菌体Mu

噬菌体Mu是已知的唯一一种可以称为转移因子的噬菌体,它的双链DNA长37 kb左右,比一般的Is序列长得多。噬菌体Mu也能自由地以不同的方向插入细菌的基因组或质粒的任何部位,它不仅可引起插入部位基因的突变,而且这些突变大多是极性突变。Mu的名称即来源于它的致突变特性,Mu就是mutator(突变因子)的缩写。和理化因素诱发的突变不同,由生物因子Mu“诱发”的基因突变是不能用任何一种化学诱变剂来回复的,除非采用某种巧妙的遗传学技术,才能将Mu从插入的部位切除掉。脱除后复活的Mu DNA与插入前完全一样。这至少说明了两点:①插入并不造成噬菌体Mu遗传物质的丢失;②2 Mu的DNA分子从寄主DNA上切割脱除的过程是非常精确的。

噬菌体Mu的DNA分子的两端各有一个附着位点,称为attL和attR。值得注意的是Mu DNA的两侧并没有反向重复序列,然而,单链DNA的attL最初的31个碱基和attR最前面的91个碱基之间会形成复杂的二级结构(图7-13)。

噬菌体Mu的复制显然是不同于噬菌体λ的,它是在转移的过程中复制DNA拷贝的。成熟的Mu DNA两端都带有一小段寄主细胞的DNA,称为寄主DNA尾端(图7-14)。在新的一轮转移中,寄主DNA尾端并不插入新的寄主基因组。这段寄主DNA尾端的功能尚不清楚,很可能和Mu DNA转移稳定性有关。

与任何一种转移因子一样,噬菌体Mu也能作为“遗传学按扣”而携带功能性DNA片段,在寄主细胞基因组和质粒DNA分子上游跳跃转移。例如,Mu既可以插入F因子或λ噬菌体,也可以转移这些因子。图7-15表示一对插入方向一致的Mu DNA携带一个完整的λDNA,成为λ插入细菌基因组的分子间介。在某种特定条件下,Mu的插入也可以引起寄主DNA的缺失、重复和结构重排。

图7-13 单链Mu-DNA两端可能形成的二级结构(改自R.Kahman和D.Kamp)

图中数字系碱基序号,5′端显示attL的最初31个碱基,3′端显示attR的91个碱基,红色虚线为attR 21—78号碱基,这段未参与二级结构的形成,蓝色虚线是attL 32—92之间的Alu-DNA。

图7-14 噬菌体Mu基因组结构与功能区域分布和寄主DNA尾端示意

图7-15 噬菌体Mu基因组携带λ基因组时的同向插入结构