1.1 研究背景与意义
世界上最干旱的草原类型就是荒漠草原,它处于草原与荒漠的过渡带上,在我国主要位于西北干旱区,占全国草地面积的77.6%(李瑞等,2006)。荒漠草原生态系统不仅是西北干旱区重要的自然资源和生态屏障,也是影响农牧民生产、生活和社会经济发展的重要因素,是一种典型的生态敏感类型(刘国彬等,2016)。由于长期处于干旱、半干旱地区,不利的环境条件如强光、极端温度、盐渍化、水分亏缺和气候干燥等常常对荒漠草原植物的正常生命活动产生威胁和伤害,其中水分亏缺是影响荒漠草原植物生长发育的关键因素(赵平,2003)。IPCC 报告与气候模型预测,中国21 世纪与降水有关的事件更趋于极端化,干旱可能加重,灌丛和荒漠草原将是受影响最为严重的生态系统类型(刘永强,2016)。那么,在此环境中长期生存的植物如何调整和改变自身生理生态特征来适应日益严重的胁迫,仍然是生态学及农业育种科学界广泛关注的热点问题。
荒漠草原群落植被影响着水分在土层中的分布及地表的蒸散状况,使土壤有效水向浅层分配。而不同来源水分在土壤不同深度的分配及入渗深度,又反过来决定着地表植被的生活型,从而影响地表植被的建群种、优势种及草原的演替方向(胡小文等,2004;赵平,2003)。由于不同生活型或处于不同生长期的植物具有不同类型根系及分布深度不同,致使其吸收利用水源在土壤中的分布也不尽相同。因此,这种植物对水源利用的分化现象必然会影响特定地区植物种的自然分布格局,继而影响生态系统的水量平衡。植物水分利用效率(WUE)是研究土壤—植物—大气循环体中水分关系的重要指标,可以反映植物有效利用水分能力和植物对环境变化的适应策略(张正斌,2000)。尤其在干旱荒漠草原区,适应能力强的物种势必会以高的水分利用效率来增强其对有限水资源利用的竞争力和生存能力,从而改变植被分布格局以及群落结构(曹生奎等,2009;Bacelar et al.,2012)。而且,近几年,随着世界范围内水资源危机的加剧,WUE 已成为干旱、半干旱地区退化植被恢复与重建、生态系统水资源管理的关键问题之一(胡小文等,2004)。通过植物水分利用关系研究,既能为植被恢复的物种选择、建植管理等提供实践应用支持,也可为生态重建系统的水量平衡提供思路。比较而言,从干旱区植被恢复角度对植物WUE 的研究还是滞后于农作物(胡化广等,2013)。
宁夏东部干旱带是我国“两屏三带”生态安全体系建设的关键区域,其生态系统极端脆弱,天然草地占全区国土总面积的47.2%,而其中荒漠草原为主体类型,占全区草地总面积的59.06%,是宁夏重要的生态屏障和牧业基地。荒漠草原区的植被对防治荒漠化、维护生态稳定具有决定性作用。在宁夏荒漠草原自然恢复草地中,基本由旱生禾草组成并混生大量小半灌木,目前主要有蒙古冰草(Agropyron mongolicum Keng)、甘草(Glycyrrhiza uralensis)、短花针茅(Stipa breviflora) 、 牛枝子(Lespedeza potaninii)、百草(Pennisetum centrasiaticum)等天然植物群落(陶利波等,2018),其建群种和优势种主要是一些多年生草本植物,其中短花针茅、蒙古冰草、甘草、牛枝子等不仅是该地区典型地带性植物,而且属于优良牧草,在荒漠草原退化与生态恢复的研究与实践中发挥着非常重要的生态和经济作用(李学斌等,2015;吕世杰等,2014)。这些优势植物种在这种干旱贫瘠的生态环境下形成了对抗干旱、低温等不良环境因素的强大适应能力,其生产力与水分有效利用紧密相关。由于群落优势植物是主要的水分利用者和消耗者,对土壤水分的利用方式不同,会直接影响土壤理化性质,进而对群落植被生长演替和生态系统稳定产生影响。一般情况下,通过自然恢复的天然草地能够自我调节和维持土壤的水分平衡,由于消耗水分相对较少,其土壤含水量高于灌木林草地(宋乃平等,2014)。而且在天然草地中80%以上为旱生多年生草本植物,会大量消耗土壤中上层水分,在降水缺乏的季节,这些植物的根系分布深度具有加深趋势,使表层土壤水分含量高于深层,所以,天然草地对土壤表层水分的蓄积能力高于人工灌木地(程积民等,2011;卞莹莹等,2015)。但是,针对这些多年生优势草本植物如何利用水分、利用哪些水分去获得生存,不同优势植物是否具有其特有的水分利用策略,如何以此来适应干旱环境变化等科学问题还未见相关系统研究。
近些年在荒漠草原植被、群落、个体等不同层次都开展了大量研究,特别在植物繁殖对策及植被的放牧演替、植被生产力等方面的研究有较快进展(许冬梅等,2010,2011;秦建蓉等,2015;李潮等,2014;吕世杰等,2014)。利用稳定同位素技术开展荒漠草原植物水分利用关系的研究主要集中在乔木和灌木方面(Fu et al.,2014;Huang et al.,2015;王艳莉等,2017),然而,针对荒漠草原多年生草本植物的水分来源、水分利用效率与抗旱性结合研究的案例较少。因此,有必要系统探讨这些多年生优势草本植物的水分利用对策及其干旱适应机制,为荒漠草原地区植被恢复中高效用水型和抗旱节水型种质资源的筛选、牧草育种及栽培管理等提供科学依据。