视网膜的感光换能

随着外界光线进入眼睛,大部分光线穿过瞳孔在视网膜上被感光细胞(如晶状体、玻璃体、血管和一些非感光细胞)所吸收,只有一部分光线在视网膜上成像,并参与后续光电反应过程。参与此过程的主要是光色素,由视网膜素和视蛋白与其相结合构成,该物质对光照变化的反应较为敏感,在黑暗的环境中其分子结构相对稳定,有光照刺激时迅速反应吸收光能,重新处于黑暗环境时,光色素吸收的光能致使细胞膜上钠通道关闭,进而引起光感受细胞超极化,减弱对双极细胞的抑制作用,使双极细胞产生兴奋发放电脉冲信号。如图2-3所示的视网膜内信息传递过程,视觉信息沿着A,B,C,D分别进行传递,其中,AB传递视锥细胞信号,CD传递视杆细胞信号,视锥细胞感受外界光的波长信息,由视青质、视紫蓝质和视红质三种感色细胞分别感受不同波长的光信息经AB传递;视杆细胞含有视紫红质,感受外界光的明暗度经CD传递。对AC途径给光刺激时,视锥、视杆细胞产生兴奋形成ON型感受野,视觉信息沿AC传递,而BD途径没有光刺激,视锥、视杆细胞产生兴奋形成OFF型感受野,视觉信息沿BD传递。另外,双极细胞接收到来自视细胞和水平细胞的视觉信息,形成中心—周边感受野。生理机制上,视细胞感知到外界光刺激,视色素吸收部分光能量激活转导蛋白,转导蛋白激活磷酸二酯酶使其分解cGMP,随着cGMP的含量下降,由cGMP打开的钠离子通道开始关闭,因此,钠离子内流减少,而细胞由于钾离子仍然持续外流而产生超极化反应,谷氨酸的释放减少,对视网膜神经的抑制性减弱,从而激发与光刺激相关的神经电冲动,完成光电转换,产生的电位变化转化为神经冲动,进而传递至视觉中枢。

图2-3　视网膜内信息传递