二、视觉通路

神经解剖学和生理学研究表明,视觉信息处理具有层次性和系统性,各层级的视觉神经元表现出不同的机能,对进入眼睛的光刺激在视网膜上形成的物像进行不同层级、不同特征的分析和处理,从而形成复杂的视觉特征,如颜色、形状、方位、距离及运动特征等。下面通过皮下通路、视皮层通路、枕-顶通路和枕-颞通路来介绍视觉神经传导通路。

(1)皮下通路。皮下通路即皮下视觉通路。根据细胞构筑学,依据神经元形状的大小将外膝体的细胞分为大细胞(magnocellular)和小细胞(parvocelluar),视觉信息由外膝体的大细胞层和小细胞层到初级视皮层传导,分别称为M-通路和P-通路,M-通路接收的视觉信息主要是神经节中的Y型细胞输出,P-通路接收的视觉信息主要是神经节中的X型细胞输出,因具有不同的输入模式,所以产生不同的视觉反应,其差异主要表现在对视觉信息的颜色、对比度、精度和反应速度方面,M-细胞对颜色的选择性不敏感,能够对其感受野中心区不同颜色的光激活,也能对其感受野周边区各种颜色的光抑制,若被亮度差别较小的不同颜色的光刺激,M-细胞的兴奋性变化不明显。对比度方面,M-细胞对于低对比度的光刺激较敏感,对比度的变化能够引起M-细胞较强的反应。精度方面,M-细胞具有较大的感受野中心区;反应速度方面,M-细胞对视觉刺激的变化具有较强反应,因此对视觉刺激的运动具有较强的选择性反应。P-细胞对颜色较敏感,因此具有颜色选择性,能够对颜色差异产生较强的反应;P-细胞具有较小的感受野中心区;能够对静止物体的特征细节进行分析。

(2)视皮层通路。视觉信息通过皮下M-通路和P-通路向视皮层V1、V2传导过程中,进一步通过三条特异性的视皮层通路进行信息传递,分别是大细胞优势通路、柱优势通路和柱间优势通路。大细胞优势通路主要接收来自M-通路的信息,同时接收来自V1区神经投射的粗暗条纹区,对特定方位选择具有较强的反应,而对颜色不敏感,单眼对光刺激反应较弱,双眼对光刺激反应较强,因而能表现出较强的视差反应,在立体视觉中发挥作用。柱优势通路主要接收来自P-通路的信息,以及部分V1柱区的信息,具有较强的信息加工能力,对颜色和亮度的反应较敏感,产生颜色拮抗反应。柱间优势通路主要接收来自P-通路的信息,以及V1区柱间区投射的明条纹区,具有方位选择性,对物体的边缘产生反应,对颜色信息的编码不明显,不具有颜色拮抗反应,对具有亮度反差的边缘产生反应,因此对物像的形状具有较好的辨别能力。

(3)枕-顶通路和枕-颞通路。视觉信息经过皮下通路和视皮层通路向更加高级的脑区投射过程中,主要通过背侧和腹侧两条通路完成,即枕-顶通路和枕-颞通路。视觉信息在枕-顶通路中传导时,起始于枕叶,投射目标位于顶叶,故称为枕-顶通路,包括中颞叶(middle　temporal　cortex,简称MT)和内上颞叶(medial　superior　temporal　cortex,简称MST),主要接收来自大细胞优势通路的信息,以及V1区和V2区粗条纹区的信息,MT区通过较大的感受野来感知物体的空间位置信息,对物体的运动产生重要的反应。枕-颞通路又称腹侧通路,主要对物体的形状、尺度、颜色、明暗度等细节信息进行编码,对特定形状的视觉刺激产生选择性反应,对人类的下颞叶区研究表明,下颞叶区的神经元对特定的面容具有较强的反应,结合其他神经元的群体反应,能够选择性的参与视觉的认知过程。