二、视觉

当视觉系统受到外界视觉刺激时,眼睛会快速运动并将外界的视觉场景信息以光的形式传输至视网膜的中央凹,眼睛的运动会导致外界场景在视网膜实际的成像会发生偏移,然而,生物体对视觉场景的感觉是稳定和连续的,这是由于眼睛在运动过程中,视觉神经元对视觉刺激能够进行空间移动,并且视觉感受野会对眼睛运动的结果进行预测,进而改变视觉神经元的空间表达[16]。

1.视觉感受器

视觉作为人类和动物最重要的感觉器官之一,是获得外界信息的主要通道,在各种感觉中起着主导作用。视觉通过接受一定频率和波长的电磁波刺激,激活视觉感受器细胞膜的去极化或超极化,进而产生电位进行神经信息传递。人类所能接受的电磁波波长是380～760nm的可见光,其他的电磁波如红外线、紫外线等,无法被人类视觉感受器接受。当可见光光线透过角膜射入瞳孔并经过水晶体折射后到达视网膜,穿过视神经纤维细胞和双极细胞,刺激视觉感光细胞(视锥细胞和视杆细胞)膜电位变化,通过光化学反应将光能转化为化学能,化学能转化为神经电能产生神经电脉冲,依次经过双极性细胞、神经节细胞、外膝细胞、简单细胞、复杂细胞及超复杂细胞等逐级传递视觉信息至大脑枕叶视觉中枢。

视觉信息通过神经元细胞之间的突触进行传递,既有兴奋性链接也有抑制性连接,视觉信息传递方式可以通过串行或者并行逐层向大脑投射,大脑视觉处理系统对不同通路的视觉信息进行多层次、协作式处理,具体体现在不同细胞对不同的信息产生响应,包括视觉感知的层次性,如视觉信息的处理过程通过注意前、知觉和理解三个阶段逐级加工完成。注意前主要由大量视觉细胞对视觉信息进行多层次并行加工,通过神经细胞间的协助与竞争完成;知觉包括整体知觉和局部细节知觉,前者先于后者,经过注意前期的多层次并行加工处理,整体知觉以较大范围快速捕获如运动、立体、方位等信息,然后,局部细节知觉将细节信息填充到整体知觉中;理解主要是在视觉的知觉信息形成后,结合生物体本身具有的先验知识不断修正知觉信息,最后对整体信息给出一种可解释的信息。另外,大脑视觉处理系统对信息的描述也具有层次性,如对于同一层次的视觉神经元,在每一个位置上同一运动方向的神经元组成一个处理层级,不同位置对应不同方向的处理层级。众多的视觉神经元细胞相互作用,感知不同的视觉特征,多种视觉特征信息相互联系构成对外界刺激物体的整体认知,体现视觉系统的整体功能。

2.视觉感受野

自1962年Hubel和Wiesel关于感受野的研究展开以来,对视觉信息传递机制的理解更加深入。感受野是视觉神经机制研究中最基本的一个概念,最初由Hartline等引入,将其称为经典感受野[17]。生理研究表明,视网膜上一定区域受到视觉刺激后,引起感光细胞神经能量的激活,并引起视觉系统各层级神经细胞的反应,视网膜上这个感光细胞区域称为细胞感受野[18]。根据感受野在视觉系统中的不同区域,可将感受野分为视网膜感受野、外膝体感受野和视皮层感受野。不同区域的感受野能够接受不同的视觉刺激,产生特定的感觉,如视网膜受到外界不同波长的电磁波,感受野能感受到不同的颜色。近年来,随着各种光刺激模式、成像设备及分析手段的进步,李朝义院士在猫的视网膜上首次发现了经典感受野之外存在一个范围更大的非经典感受野,并发现非经典感受野对视觉信息的加工整合起着重要的作用。结合经典感受野和非经典感受野构建计算模型,能够更好地检测出图像的轮廓信息,并且对图像的亮度和颜色具有明显的感知,在提取图像形状和物体主体轮廓方面具有重要的研究意义。

2020年5月20日,Massimo　Scanziani等提出了视觉皮层中产生第二感受野[9]。这种感受野能够通过反馈机制来改变细胞对生电脉冲的发放,进而改变细胞对视觉刺激的响应模式,反馈的信息来自于高级视皮层的反馈投射。视觉神经系统对外界刺激的视觉信息通过不同形式的感受野对信息提取、加工和整合,共同完成信息特征的提取。不同的感受野只对自身区域内的视觉刺激产生神经元的放电,而对区域外的视觉刺激不会引起神经元的放电,但是当中心经典感受野与其外周区域受到同一时间内一定范围的视觉刺激时,外周区域的神经元活动能够引起神经元对视觉刺激的抑制或兴奋。研究发现,视网膜的双极细胞具有同心圆形状的感受野,即视觉刺激对双极细胞兴奋性输入的同时会受其周围水平细胞抑制性的影响,通常称为“开—中心”　(on-center)感受野;相反地,当视觉刺激对双极细胞抑制性输入,而周围区域为兴奋性时,则称为“关—中心”(off-center)感受野。因此,双极细胞的这种“开—关”机制会影响到视神经节细胞感受野对视觉刺激的响应,视神经节感受野也具有同心圆特征,即中心—周边(center-surround)的兴奋和抑制区。视觉刺激通过神经节细胞向外膝体、视皮层神经元传递视觉信息时,信息的加工和整合也会受到感受野不同区域神经元活动的影响,这也是造成视觉信息在不同层级发生变化的机理。如图2-5所示。

图2-5　不同的感受野对视觉刺激产生神经元的放电反应

视觉皮层感受野细胞根据神经元反应特性可分为简单细胞、复杂细胞和超复杂细胞。简单细胞位于初级视皮层V1,是第四层,呈条形或边沿形,具有固定的感受野兴奋区和一侧或两侧的抑制区,其方向垂直、水平或倾斜,视觉神经元细胞对光刺激产生“开—关”反应,其兴奋区对光强度、给光方向具有较强的选择性。复杂细胞位于初级视皮层V1和V2区,感受野范围较大,呈长方形,没有明显的兴奋区和抑制区,感光特性与简单细胞类似,感受野对特定方位的光刺激产生响应,能够对光刺激的方位信息进行编码。超复杂细胞也位于初级视皮层V1和V2区,接收简单细胞和复杂细胞的信息输入,感受野呈长方形,分为低级超复杂细胞和高级超复杂细胞,前者对视觉刺激的一端具有较强的抑制,后者对直角方向的线或边缘产生反应,感光特性与复杂细胞类似,若光刺激的区域超过其感受野,则视觉神经元细胞的反应会消失。综上所述,简单细胞主要参与编码视觉刺激的线条边界、方向和位置信息,复杂细胞和超复杂细胞主要参与编码视觉刺激的方位、边角和运动信息。