最小的细胞器——核糖体

最小的细胞器——核糖体

核糖体是最小的细胞器，在光镜下见不到的结构。1953年由Ribinson和Broun用电镜观察植物细胞时发现胞质中存在一种颗粒物质。1955年Palade在动物细胞中也看到同样的颗粒并进一步研究了这些颗粒的化学成分和结构。1958年Roberts根据化学成分命名为核糖核蛋白体，简称核糖体Ribosome，又称核蛋白体。核糖体除哺乳类红细胞外，一切活细胞(真核细胞、原核细胞)中均有，它是进行蛋白质合成的重要胞器，在快速增殖、分泌功能旺盛的细胞中尤其多。

核糖体结构图

核糖体是细胞内一种核糖核蛋白颗粒(ribonucleoproteinparticle)，其唯一功能是按照mRNA的指令将氨基酸合成蛋白质多肽链，所以核糖体是细胞内蛋白质合成的分子机器。

核糖体

真核细胞的大小亚基是在核中形成的。在核仁部位rDNA转录出45S的rRNA，它是rRNA的前体分子，与胞质运来的蛋白质结合，再进行加工，经酶裂解成28S，18S和5.8S的rRNA，而5S的rRNA则在核仁外合成28S，5.8S的rRNA及5S的rRNA与蛋白质结合，形成RNP分子团，为大亚基前体，分散在核仁颗粒区，再加工成熟后，经核孔入胞质为大亚基。18S的rRNA与蛋白质结合，经核孔入胞质为小亚基。大小亚基在胞质中可解离存，在需要时也可在＞0.001 Mg时存在，但合成完整单核糖体才具有合成功能，当小于0.001 M时则又重新解离。

真核细胞中，核糖体进行蛋白质合成时，既可以游离在细胞质中，称为游离核糖体(freeribosome)，也可以附着在内质网的表面，称为膜旁核糖体或附着核糖体。参与构成RER，称为固着核糖体或膜旁核糖体，是以大亚基圆锥形部与膜接着游离核糖体。分布在线粒体中的核糖体，比一般核糖体小，约为55S(35S和25S大、小亚基)，称为胞器或线粒体核体。凡是幼稚的、未分化的细胞、胚胎细胞、培养细胞、肿瘤细胞，它们生长迅速，在胞质中一般具有大量游离核糖体。真核细胞含有较多的核糖体，每个细胞平均有10⁶～10⁷个，而原核细胞中核糖体较少，每个细胞平均只有15×10²～18×10³个。真核细胞核糖体的沉降系数为80S，大亚基为60S，小亚基为40S。在大亚基中，有大约49种蛋白质，另外有3种rRNA∶28S的rRNA、5S的rRNA和5.8S的rRNA。小亚基含有大约33种蛋白质，一种18S的rRNA。

无论哪种核糖体，在执行功能时，即进行蛋白质合成时，常3～5个或几十个甚至更多聚集并与mRNA结合在一起，由mRNA分子与小亚基凹沟处结合，再与大亚基结合，形成一串，称为多聚核糖体(游离多聚核糖体及固着多聚核糖体)，Polyribosome或Polysome。mRNA的长短，决定多聚核糖体的多少，可排列成螺纹状、念珠状等，多聚核糖体是合成蛋白质的功能团。此时，每一核糖体均以mRNA的密码为模板翻译成蛋白质的氨基酸顺序。在活细胞中，核糖体的大小亚基、单核糖体和多聚核糖体是处于一种不断解聚与聚合的动态平衡中，随功能而变化，执行功能量为多聚核糖体、功能完成后解聚为大、小亚基。

核糖体的主要成分为蛋白质和rRNA，两者比例在原核细胞中为1.5∶1，在真核细胞中为1∶1。每个亚基中，以一条或二条高度折叠的rRNA为骨架，将几十种蛋白质组织起来，紧密结合，使rRNA大部分围在内部，小部分露在表面。由于RNA的磷酸基带负电荷超过了蛋白质带的正电荷，因而核糖体显强的负电性，易与阳离子和碱性染料结合。

单个核糖体上存在4个活性部位，在蛋白质合成中各有专一的识别作用。

1.A部位，即氨基酸部位或受位:主要在大亚基上，是接受氨酰基－tRNA的部位。

2.P部位，即肽基部位或供位:主要在小亚基上，是释放tRNA的部位。

3.肽基转移酶部位(肽合成酶)，简称T因子:位于大亚基上，催化氨基酸间形成肽键，使肽链延长。

4.GTP酶部位，即转位酶:简称G因子，对GTP具有活性，催化肽键从供体部位→受体部位。另外，核糖体上还有许多与起始因子、延长因子、释放因子以及各种酶相结合的位点。核糖体的大小是以沉降系数S来表示，S数值越大、颗粒越大、分子量越大。原核细胞与真核细胞核糖体的大小亚基是不同的。