动物的第二性征·雌性羞涩

第十四章　动物的第二性征·雌性羞涩

除了“自然选择”之外，达尔文还提出了另外一个原理——“性选择”。如果说自然选择决定于雌雄两性一切年龄之个体的成功，而与一般生活条件有关的话；那么，性选择则决定于同一性别的某些个体胜过其他个体，而关系到物种的繁衍。根据前一原理，那些在生存竞争中最能获得成功的个体，要比其他个体活得更为长久，因而对该物种有利的特性便得以遗留给后代；根据后一原理，那些在争夺配偶时最能获得成功的个体，便能繁殖最多的后裔，其优势特征亦得以传给新的一代；并且，基于同样的原因，其优势特征还会一代比一代增强。性的竞争有两种情况，均在同一性别的个体之间进行：一种情况是这些个体（一般为雄性）力图驱逐或者杀死其竞争对手；另一种情况则是他们设法刺激或者吸引异性（一般为雌性），而雌性便可以从中选择其最中意的雄性作为配偶。因此，通过性选择所获得的、并主要传递给同一性别（一般为雄性）后裔的特征，一方面是战斗的武器、活力和勇气；另一方面是令人愉悦的颜色、形状、装饰、声音或气味。这后一类第二性征的产生，正是出于雌性的喜爱。这些特征的获得，是由于它们美丽或令人愉快；而通过自然选择所获得的特征，则是由于它们有用。达尔文说：“人类和低等动物的感觉似乎是天生如此：一般对鲜艳的色彩和某些形态，以及韵律和谐的声音都会感到很愉快，并把这些称之为美。但为什么会这样，我们尚不得而知。”[1]根据达尔文的说法，自然选择和性选择乃是动物特征得以形成的两个不同来源。

这两种选择并不总是互相配合、协调一致的，有时甚至是南辕北辙、背道而驰。正如达尔文所说，性选择往往会产生对物种不利的效应。他指出，“显然，许多雄鸟的鲜艳色彩、顶冠、美丽羽毛等等，并不能作为保护手段之用；实际上，有时还会招致危险。”[2]当我们考虑到颜色作为一种保护手段在整个动物界起着何等重要的作用时，对于许多雄性动物为求偶而展示其鲜艳色彩，往往会招引天敌的注目，则一定会感到不可思议。某些爬行动物和哺乳动物在交配季节所散发出的强烈气味，以及各种动物在发情期发出的声音，同样也会招引正在觅食的敌对动物的注意。而且，还因为这些第二性征一般出现在繁殖时期，所以给物种带来的危害更大。看来，除了为适应每个物种的需要而以最为奇特的方式所产生的颜色、结构和功能以外，同时还会产生一些具有高度危险性的特征。按照达尔文的说法，这些特征的产生，完全是源出于雌性的审美感或鉴赏力。但其来由如何，我们亦不得而知。

达尔文已给我们指出，自然选择对生物界具有何等巨大的影响。可是，作为他的一个信徒，当得知他对一系列事实的解释，实际上却与自然选择理论完全相反时，自然会感到迷惑不解。当认识到这两种选择的理论互相矛盾时，则不禁要问：我们是否能够肯定第二性征同样也担负着某种有用的功能？如果是，它们照理也可以用适者生存的原理来加以解释。在高等动物界，雄性之间为了占有雌性，一般都要进行一番争斗，故而，它们的体格较强，力气较大，有许多还具有进攻或防御的武器——所有这些都容易得到解释。问题是，另外的一些第二性征是否也源出于同样的道理。

花朵的颜色具有其一定的作用，这是公认的事实。昆虫在寻找花蜜时，通过颜色便可以认出花朵来。昆虫在采集花蜜时，不自觉地把一朵花的花粉带到另一朵花的雌蕊柱头上，起到了异花受精的作用，这对下一代植物的活力和丰产是很重要的。现在，我们非常有意思地注意到，颜色鲜艳的只是那些需要靠颜色作为吸引昆虫手段的花。鲜艳的颜色从不出现在靠风力来受精的植物之上。华莱士观察到，植物很少需要隐藏自己，因为它们可以靠它们的刺，或者靠其本身的坚硬，或者靠其毛状覆盖物，或者靠其有毒的分泌液来保护自己。因此，它们很少具有所谓真正的“保护色”。可是，在动物界则相反，在众多的天敌面前，用于保护或用于警告，对颜色都有很大的需要。在某种程度上，若换其他颜色，对物种的生存则是很危险的。那么，色彩鲜艳的花仅仅出现在那些对它们真正有用处的植物之上；而鲜明的颜色则往往出现在可能给自身带来危险的动物身上，仅仅是因为雌性觉得这些颜色富有吸引力，这有可能吗？

华莱士在他对达尔文性选择理论所提出的众所周知的批评中曾经指出，雄鸟或雄性昆虫之通常具有鲜艳或强烈的颜色，是由于雄性有较大的活力和更强的生命力。在繁殖季节里，这种强烈的颜色变得最为明显，这个时候的生命力达到顶点，在雄性为占有雌性的格斗中，这种生命力还会进一步发展；最有活力和最有精力的个体通常会繁殖出最多和最健康的后代，自然选择间接地成为颜色的保存者和加强者。可是，这种说法却受到佩克姆夫妇的批评，他们在对钳颚亚目蜘蛛的性选择进行观察的报告中指出：“首先，我们没有找到雄蜘蛛具有较大活力的例证；正好相反，倒是雌蜘蛛较为活跃，更加好斗。其次，我们也没有发现在雌雄双方的颜色与活力发展之间有什么联系。狼蛛是所有蜘蛛中最为活跃的一种，其颜色则变化最少；而坐巢的球腹蛛，其颜色却最为鲜艳。”[3]而且，即使华莱士认为活力与颜色之间有某种联系的意见是对的，人们还是要问：这样一种以某些未知生理规律为基础的联系，是否就一定是不可避免的，甚至在颜色对该物种肯定有害的情况下也会发生？当然，在植物界不会有这个问题。我们知道，正如华莱士自己所说，物种在自然状态下很少或者根本不会产生的颜色，却往往会出现在人工栽培的植物和人工饲养的家畜身上——这一事实表明产生颜色的能力至今仍然存在。而在野生植物中，除非对它们有用，这样的颜色变异是绝对不会保存下来的。由此可以推断，在动物界也会有类似的情况，这应是不言而喻的。

真理似乎是颜色在有机界的两个领域——动物界和植物界都有其相同的目的。正如花都有颜色，以便让昆虫知道哪里有蜜可采，借此而得以受精；而动物在交配季节，其性颜色也更加强化，使得两性之间易于寻觅。保护色是有用的，它可以帮助动物避开敌人，但同时在本物种的两性之间也互相难以发现了。可见，性颜色也有用处，它可以使同种异性更容易看得见。不管在什么地方发生这样的情况，总是利大于弊，这与自然选择的原理也是完全一致的。我们可以看看蜂鸟之具有鲜艳色彩的理由：这些鸟因为非常活跃，“实际上是很平安的”。[4]而具有鲜艳色泽的玫瑰金龟子，因有多种保护特性而免受攻击。不过，性颜色一般还是危险的，所以，自然赋予它们极为小心谨慎，在未到繁殖年龄之前，性颜色不会出现。在大多数物种之中，只是到了交配季节，才出现这种颜色；或者是在求爱时才出现颜色，平时则隐蔽起来。通常，这种性颜色只出现在雄性，因为雌性更需要保护。最大的益处，是以最小的危险来赢得交配。

性颜色一般只出现在那些需要靠颜色才能被看见的物种身上，这是一个极为重要的事实。如夜间活动的飞蛾，其身体远没有蝴蝶那么艳丽。据华莱士说，蝴蝶虽在白天活动，但日光和热能的影响，不能成为它的颜色那么多样、那么强烈、那么复杂的原因。雌性蝠蛾为黄色而带有黑色斑点，而雄性蝠蛾却是白色的，它们在昏暗的夜色中飞行时，可以让雌性容易看见。至于设德兰群岛的雄性蝠蛾，却很特别，它们与雌性并无多大差别，而在颜色上则与雌性非常相似。据弗雷泽先生解释，这是因为在这个季节，当蝠蛾出现在这些高纬度地区时，雄性已不需要通过白色来让雌性在昏暗的夜色里辨认出自己。可是，在这种情况下，达尔文和华莱士全都认为，颜色可能是辨认的一种手段。

一般说来，鲜明的性颜色几乎全都出现在那些习惯于白天或早晚活动的物种身上，至于身上因活动太快而不大容易看清的部位则没有这种颜色。而且，这些颜色主要出现在因其生活方式让人能够在远处即可看见的那些物种的身上，而很少出现在静止的或移动缓慢的陆栖动物身上。低组织的缨尾目昆虫，都没有翅膀，其颜色比较暗淡。通常潜藏在植物上捕食昆虫的半翅目昆虫，其颜色也不太明显。直翅目昆虫，其生活习惯为陆栖，通常以植物为食；虽然某些外来的蝗虫，其装饰较为华丽，但据达尔文说，它们的鲜明色泽似乎不应列入性颜色之列。另一方面，生活在野外的蜻蜓，它们却有光彩夺目的绿、蓝、黄和银殊般的色彩，而且，不同性别通常颜色不同。每一个人都赞赏许多蝴蝶的华丽，特别是那些雄性蝴蝶。生活在透明容器中的鱼，其鲜明的颜色在远处即可看见。我们常常发现，除了保护色之外，其鲜艳的颜色会在交配季节里变得特别强烈而更加显眼。在爬行动物中，以飞龙属的小蜥蜴特别值得注意：它们用胸侧支撑的降落伞在空中滑翔时，其色彩之美真是难以形容。另一方面，哺乳动物一般不像雄鸟那样普遍展示其华丽的色彩，而某些树栖哺乳动物较为鲜明的颜色，主要还是作为隐蔽手段。

这些现象表明，性颜色主要是为了使自己容易被同类异性看见而发展起来的，而不仅仅是与活力程度有关。比如说，哺乳动物的精力肯定不会比其他脊椎动物为差。也许可以认为，飞行动物比起陆栖动物来，易于逃避敌人，它们用鲜明色彩装饰的风险较小。不过，我们需要看到这样一个最重要的事实：凡是没有性颜色的动物，一般都有其他一些能使自己易于被发现的手段。

需要靠昆虫帮助受精的花，在某些情况下，不是靠鲜艳的颜色，而是靠它特有的气味来吸引昆虫。我们没有发现靠风来受精的植物具有鲜明的颜色。可见，除非真正有用处，这些花是不会有香味的。一般说来，最鲜艳的花，香味最少，其中有许多则是完全没有香味的；而白色的或颜色很浅的花，通常是香气最浓的。蒙格雷迪安曾开列了一张表，内有160种开艳丽花朵的耐寒乔木和灌木；另一张表上开列了60种是开香花的，其中只有20种花比较艳丽，其余40种几乎全都开白花。大多数白花只在夜间有香气，或者在夜间香气最浓烈。其原因是白花要靠夜间的飞虫来受精。由此我们得出两个结论：第一，一般地说强烈的气味和鲜明的颜色招引昆虫来受精是相辅相成的；第二，根据哪种方式对该物种最为有用而采用哪种方式。

在动物界里，各种气味和声音与该物种的繁殖有着密切的联系。鳄鱼在做爱季节里，会从其颌下的腺体里散发出麝香的气味，这些气味布满了它常去的地方。在这一季节里，蛇的肛门气味腺也会积极地起作用，蜥蜴的相关腺体也是如此。许多哺乳动物也是散发气味的。在某些情况下，这种气味可以作为防御或保护之用。但在另外一些物种中，这类腺体只局限于雄性才有，在发情季节里几乎总是变得更为活跃。此外，许多昆虫都有发出尖叫声的能力。在两种同翅目和三种直翅目昆虫当中，只有雄性才有一种有效的发音器官。在交配季节里，这些器官不停地发出声音。有些鱼类也有发声器，罗谢尔一带的渔民断定，在产卵期是雄鱼单独发出嘈杂的声音。大蛙和蟾蜍在交配期，也是雄性发出各种声音，正像普通青蛙的呱呱声那样。在发情季节，加拉帕戈斯群岛的雄性大龟所发出的嘶哑吼叫声，远在百米以外也能听到，其他时间则默不作声。据奥盖教授说，他自己曾经有两次藏在不远的地方观察到响尾蛇进行交配的情况：雄蛇盘绕着身子，竖起头，一阵阵地发出格格声，持续了半小时之后，有一条雌蛇爬了过来，它们相遇之后便开始交配了。在鸟类之中，特别是雄鸟，在交配季节里普遍都有唱歌、发出奇怪叫声或器乐声的能力。几乎所有的雄性哺乳动物，在交配季节都比其他时候更多地利用它们的声音。据说长颈鹿和豪猪，除了发情季节之外，完全是默不作声的。

动物的颜色、气味和声音，如同植物的颜色和气味一样，通常也是互相补充的，在某些方面是与生殖功能相联系的。吱喳乱叫的昆虫，一般都不具有鲜明的色彩。直翅目昆虫的两性之间，在装饰上似乎没有显著的差别。的确，在蟋蟀、蝗虫和蚱蜢当中，有一些具有很漂亮的颜色；但据达尔文说，“如果认为它们依靠鲜明的色彩来进行性选择，那是不可能的。这些昆虫的鲜明颜色，可能是为了让人感到它们是很难吃的。”其他一些物种则是具有保护色。甲虫的鲜明色彩，似乎主要是作为保护和警告之用，而通常具有极为鲜明颜色的脉翅目昆虫和鳞翅目昆虫，其叫声则不很显著。在音乐方面具有奇特性征的雄性青蛙和蟾蜍，出于保护的需要而具有不同的颜色，它们有时显现出非常明显的色彩，以便让敌人容易看出它们是一种令人恶心的食物。在爬行动物里，蜥蜴主要是突出鲜明的色泽，海龟、鳄鱼和蛇类，则是依靠声音和气味来吸引异性。在鸟类中，至少有一例，雄性的气味是显著的。古尔德在谈到澳大利亚麝鸭时说，“当交配和繁殖季节……这种禽鸟发出一股强烈的麝香味”；它不是靠鲜明颜色来装饰的。在鸟类之中，性颜色和歌唱能力通常是互相补充的。伍德先生说，“一般规律是，在鸟类之中，最卓越的鸣鸟，其穿着是最为平淡的。对任何色彩绚丽的鸟类都可以有把握地断言：其声音的力量、质量和悦耳与羽毛的美丽成反比。”[5]如英国的鸟类，除了红腹灰雀和黄雀这两类之外，最好的鸣鸟都是颜色平淡的；而热带艳丽的鸟，很少是鸣鸟。在库姆塔格沙漠中，雄性野骆驼“甚至在发情季节里也不发出声音，但以它的气味来寻找配偶”。[6]大家知道，雄性麝鹿在交配季节里散发出令人难以忍受的香味，而完全是不声不响的。

此外，正如以上所说，性颜色、气味和声音，在动物界乃是互相补充的，它们是使动物容易被发现的最适合的手段。鲜明的颜色对于靠夜间飞虫传粉受精的花没有用处；同样，这样的颜色对于生活在草莽和植物当中、活动在密林和灌木丛中的动物，相对来说也没有什么用处；而声音和气味则可以使动物在相距很远的地方就能辨认出来。我们也看到，在飞行动物和水生动物之中，求偶以鲜明的性颜色为主，而陆栖动物则以声音和气味为突出。可见，大多数有叫声的昆虫是陆栖的。而活动在树上或岩石上的蜥蜴，它们肯定是用鲜艳的外表来吸引异性注意的。而生活在河流和森林里的鳄鱼，爬行在草丛里的青蛙，在吸引配偶时，前者发出浓重的气味，后者发出响亮的声音。据古尔德的观察，澳大利亚麝鸭，为了寻觅食物和逃避危险，依靠潜泳能力多于依靠飞行能力，这种麝鸭的气味使你在看到它之前早就感觉到它了。

关于鸟类，达尔文说：“鲜明的颜色和歌唱的能力似乎可以互相取代。我们可以看到，如果羽毛的颜色不变，或者鲜艳的颜色对该物种有危险，那么，它们便会使用其他取悦于雌性的手段，而悦耳的声音就是这些手段之一。”[7]但是，如果我们接受达尔文关于性选择的理论，我们就不得不假定，雌性的莫名其妙的美感，竟然会发展到对该物种产生危险的地步。该物种的雌性喜爱花哨的颜色，可是，正由于这些颜色，它们很容易被敌人发现；至于声音和气味，同样也会招来最危险的敌人。相反，如果我们接受这样一种解释：即颜色、气味和声音，虽然在某些方面对该物种是有害的，但从总的来看则是有好处的，因为它们能使雌雄两性更容易互相寻觅；那么，我们便有了一种与所有已知事实相符合、与“自然选择”这一伟大原理相一致的理论。至于说到鸟类的歌唱，有一点值得注意：即各种鸟类的雄性，当它们啼叫或歌唱的时候，通常都是选择一个空旷的地方，它们从那里发出的声音很远都能听见。人们可能不太理解：有时求偶，是雄性寻找雌性，而不是雌性寻找雄性，为什么第二性征一般只出现在雄性身上呢？当然，在交配季节里，雌性并不是完全处于被动地位。不过，从达尔文收集到的一些报告表明，还是雌性被它们未来配偶的声音所吸引。至于在蝴蝶和甲虫中间，当交配季节时，有些种类只有雌性或雌雄两性通过其气味、声音或颜色吸引异性的注意；而在鸟类当中，声音不发达的雌鸟也会发出阵阵求偶的鸣叫。

华莱士在他的《达尔文主义》一书中表达了一种意见：那就是雄性特有的各种声音和气味是作为对雌性的呼唤，或者表示它就在那里。正如他所说，“产生、强化和区分这些声音和气味，明显地属于自然选择的力量。”[8]华莱士指出，颜色作为辨认的手段也很重要。事实上，我们在这里所阐述的理论非常接近他的观点。主要区别只在于他把性颜色归到“辨认的颜色”这一项目之下，而不知道产生这颜色的确切原因是不是生命活力的剩余物。尽管正如他所指出的，我们的看法大体上是一致的，但是我的结论所依据的论点，还是与他有所不同。情况是性颜色、声音和气味广泛存在于不同物种的动物之中，依我看，这是反驳达尔文性选择理论最强有力的例证，因为这样广泛的存在都是为了让动物能在远处即可辨认。这里我准备进一步谈谈。我认为，这样一些第二性征对物种之所以有用，不仅是因为它能使不同性别的动物容易互相寻觅，以便交配繁殖，而且还因为这些特征能够吸引远处的同类，而有助于防止近亲交配。这不仅影响到物种的数量，而且关系到物种的质量。黑克尔教授认为，鸟类的歌唱便是为这一目的服务的；我敢说，性颜色和气味同样也是为这一目的服务的。

的确，仅就物种的繁殖而论，对群居动物和其他许多动物来说，这些特征并不需要，甚至对该物种是有害的，因为它们在近处并不难找到配偶。那么，为什么还要让那些声音、颜色或气味去招引远处的敌人呢？群居动物在交配季节时的性本能大大强于平时；我们只要对它们的生活习惯了解得更多一些，就会发现，它们一般都愿意在远离群体的地方进行交配。在后面的章节里我们将会看到，家畜通常都喜欢陌生的异性伙伴，这是值得注意的。至于某些野生物种，据说也是避免在窝巢之内进行交配。在整个动物界，还有其他一些安排来防止近亲交配。如果说作为第二性征的声音、颜色和气味也是为这一目的服务的，那么，拿它与植物花朵的颜色和气味进行类比，就完全是合情合理的。在许多情况下，这可能正是它们的主要目的，尽管不是唯一的目的。

根据达尔文的说法，还有一些第二性征，纯粹是作为装饰之用，诸如某些动物头上生长的大犄角、胸饰，许多雄性昆虫的额板，某些雄鱼和爬虫的附器，某些雄鸟的肉冠、羽毛、冠毛和突出物，某些哺乳动物的冠毛、发束和发披等等。不过，其中有一些也可能是作为辨认的手段，或是雄性为争夺雌性而进行搏斗的武器。华莱士认为，羽毛和其他竖毛可以把鸟装成可怕的样子以吓退敌人；尾巴或翅膀上的长羽毛可以用来分散猛禽的目标。鸟类和其他动物的装饰和附器，由于属于生命能量的剩余物，往往导致那些部位覆盖物的不规则生长，因为那些部位的肌肉和神经都是活力最强的。

如果说第二性征的最初目的是为了让同一物种的雌雄两性彼此易于寻找和辨认，那么，我们可以理解为什么不同物种的第二性征会有那么大的变异性（这是人们可以想象得到的）。另一方面，如果将这些性征归因于雌性的选择，那么，人们便会发问：为什么那些能够吸引雌性的特征竟有那么大的差异，以至于没有两种动物是相同的？这一难题没有逃脱达尔文的注意。他说“这是一种奇妙的现象，甚至在同一纲目的动物之中，其声音也是如此的不同，如沙锥鸟尾巴的扑扑声，啄木鸟喙的轻叩声，某些水禽喇叭似的刺耳叫声，斑鸠的啼叫声，以及夜莺的歌唱声等等，这些声音难道真的能取悦于这几种禽鸟的雌性吗？”还有，“比如对于某种金刚鹦鹉的刺耳尖叫，我们又能说些什么呢？这些鸟类是否对音乐的声音有一种畸形的爱好，正如它们对浅黄色和蓝色羽毛这种显然不协调反差的偏爱一样呢？”[9]

有人说，关于性选择的假设之所以经常引起误解，是由于人们作了一些不必要的推测，认为雌性动物在选择配偶时常受美感支配；而达尔文自己虽然说过一些无疑是支持这种观点的话；但他也曾说过，雄性的颜色、声音或其他性征，是为了求偶时对雌性情欲的挑逗，对性兴奋的刺激，对性接触的诱惑。可是，据我看来，这两种“理论”在字面上的差异，多于实际上的差异。当达尔文谈到雌性欣赏雄性某些“美学”特征时，他的意思显然不是指她仅仅作为一种美的享受，而是指她深深地被他的美所吸引，而最终导致交配。不过，这样的差异决不会影响我的批评，也不会影响我对这些性征的解释。当然，我的解释并不否认雌性会被她看到的颜色、被她听到的声音、被她闻到的气味所诱惑，否则，这些性征便毫无用处了。但是，我们却不是把产生这些性征的根源，简单地归结为雌性有时被某些颜色、有时被某些声音、有时被某些气味所吸引的难以说明的神秘倾向；而是想弄清楚：为什么不同物种的雌性全都如此的被吸引；它们所感应到的刺激，只不过是属于使她们能够从远处即可认出同类雄性的一种天性。可见，雌性之受到雄性某些特征影响的倾向，是通过自然选择而获得的。这是由于那些特征对繁殖有用；假若我的推断不错的话，那便是它们有助于防止近亲交配，即有利于生育健壮的后代。自然，除非雌性能被这些性征所诱惑，也就是说，除非雌性如同雄性一样具有性本能，否则，这些性征决不会这样普遍地存在；从另一方面说，除非这些性征对该物种有用，否则，雌性是不会被它们所诱惑的。我不相信，雌性对于这些性征的喜爱，竟会使这些性征的发展超出其有用的范围。因为处于自然状态的动物，多半不会让性颜色、声音和气味这样一些特征毫无必要地演化到对该物种产生危害的程度。的确，这些特征不仅可以用作辨认和吸引的手段，而且还可以进一步刺激性本能，并对重要的生理过程起到促进作用；但在野生动物中，自然选择从不会失去对这些特征发展的控制。

第二性征的最初目的，就是要把雄性和雌性吸引到一起；在达到这一目的之后，第二性征在交配之前的序幕阶段也能起到一定的作用。众所周知的例子是鸟类的歌唱，其次是炫耀性颜色，其所展示的艳丽部位平日可能是隐藏不露的。毫无疑问，正在求爱的雄性的上述表演，以及滑稽动作和舞蹈，正是由于雌性不愿立即交配所引起的。因为很难相信，已经处于兴奋状态的雄性，会出于本意地推延满足其性欲的时间。我们没有根据设想，雄性之力图用迷住雌性的办法来克服雌性的羞涩，完全是出于有意所为；最有可能的倒是雄性兴奋发情的自然结果。甚至对明白表示求爱而最富挑逗性的动作，诸如将其通常隐蔽不露的特别颜色充分展现出来的动作，也可以作这样的解释。求爱时的炫耀，既发生于色彩平淡的物种，也发生于装饰富丽的物种。对于身体某一部位生有某种光彩之点，而只在求爱时才展现出来，如果无害，自然选择不会管它；如果对性刺激有用，则会保留它，并发展它。求偶理论的中心问题，是如何解释雌性的羞涩，用达尔文的说法，这是比任何事情都“更费斟酌的事情”。

首先必须注意，在各种情况下，雌性的羞涩至少可以被看作是她对雄性之追求由推却到默许的一种表现。根据希普先生的观察，在同一物种中，雄性个体和雌性个体的性季节并非完全一致，雄性一年到头都有性季节，但雌性却不是这样。在作过考察的所有动物中，雌性在外阴及其周围组织显现出膨胀充血的一段时间以前，是不允许交媾的。可是，当雌性尚未处于性欲来潮、并对雄性的追求明显地表示反感的时候，雄性往往还是急切地想与之交配。然而，我们很难相信，像雌性羞涩这样一种与重要生殖功能密切相关的特质，仅仅是源出于一种不好意思、怕难为情的忸怩作态，而不再具有什么别的意义。我们必须假定，当雌性处于性兴奋状态，雌性羞涩也是为某种有益目的服务的，因此有必要另作解释。

很久以前，蒙田曾经说过，没有什么东西能像新奇和困难那样激起人们这么大的情趣；处女羞涩的忸怩作态，则会增加情侣克服一切阻力的欲望。希尔达赫在生物学理论的基础上作了同样的观察。他写道，雄性之尽力去追赶、制服、并压住逃拒的雌性，使得他的情欲更为炽烈，更加有利于生殖；而雌性的身心之同时处于高度兴奋状态，似乎也会促进其生殖力的发展。布尔达赫的书虽在《物种起源》之前约30年出版，但在这一点上，他比达尔文本人更加达尔文主义；达尔文似乎从未认识到雌性羞涩对该物种的生存具有如此巨大的重要性。就我所知，达尔文之后，强调这一点的第一位学者是蒂利耶（于1889年）。他在谈及持续良久的求偶过程时说：“其目的和结果就是要使雄性的情欲更为炽烈，我们这样想是很自然的。因为在交配时，持久而强烈的兴奋，在某种程度上会增加腺液的分泌，从而能有更多机会提高受胎的数目。”[10]他在另一个地方说道：“是否可以认为，这种持续良久的炫耀，正是为了激起高昂的性兴奋，而使相互交配的个体能够更加顺利地受胎？”[11]若干年以后，格罗斯虽然明显地还不知道蒂利耶的论文，但他同样地提出：求偶的最初目的是为了刺激性兴奋。他引用齐格勒的话说，“在所有动物里，神经系统的高度兴奋对生殖是必需的”，还说：“由于性欲冲动必然具有非凡的冲击力，为了保护物种的利益，最好要让性兴奋事先有一个较长时间的序幕阶段，并克服一定的阻力，而通过雌性本能的羞涩，便可以达到这个目的。”[12]此外，像哈夫洛克·埃利斯、希恩、劳埃德·摩尔根、黑克尔和其他等人，也都曾表达过类似的意见。

根据这一理论，可以说由于雌性羞涩而导致的雄性活跃，正如以上所说，不仅是性兴奋的反映，而且毫无疑问，同时也是一种性刺激因素。黑克尔指出，鸟类在交配季节的鸣叫和歌唱，成为一种激起性兴奋的手段，在雄性一方是靠所需肌肉能量的发挥，而雌性一方则是通过耳朵。雄性在交配季节，也正是通过它们自身的求偶炫耀、滑稽动作和舞蹈来达到兴奋状态的。肌肉活动本身能够产生性兴奋，而舞蹈作为一种最高级、最复杂形式的肌肉活动，在大多数动物中，从昆虫、鸟类到人类，都可以作为性交之前的序幕表演。它可以被称为“情欲的刺激素”，或“色魔的迷魂阵”。[13]不仅活动本身是一种性兴奋剂，甚至连活动的场景也能激发性兴奋。因此，正如哈夫洛克·埃利斯博士所指出的，我们也经常发现，无论是在动物界，还是在未开化民族中，通常只有雄性在跳舞和类似活动中发挥积极作用，并以此来刺激雌性，使雌性也达到同样的激情。巴西尔·汤姆森爵士曾告诉我们一个情景：有一位年轻的斐济妇女，在一次观看男子表演战争舞蹈时，发现一位青年舞艺出众，她兴奋得不能自持，突然跑进舞场，紧紧抓住那位男子，并用牙齿咬住他的腰布——这是一个十分惊人的有失端庄的举动。有时，雌性很可能被雄性性颜色的炫耀所激发而兴奋。希恩教授曾举出许多鲜艳色彩的刺激效果，例如他指出，野鸡和孔雀之在雌性面前热情地颤抖着它们那光彩夺目的尾羽，便是想凭借那些十分小巧而鲜艳的彩色斑点挑逗起雌性心中的激情。

然而，引发刺激活动，只能是雌性羞涩的直接目的，而不是它的终极目的。现在需要回答的问题是，为什么说这样的刺激活动对于维护物种的生存具有重要的意义。谈到这里，又出现许多难题。上述作者关于雌性羞涩重要性的论述，没有哪一位的说法可以被认为是“不言而喻的”；相反，我想在我们当前生理学知识的基础上，这个问题是难以得到确切解答的。不过，提出某些假设性的建议，也许还是有用的。

首先，我们碰到的问题是，动物的性本能是否真的那么微弱，以至于除了面对可以与之交媾的合适对象以外，还需要其他什么刺激物。哈夫洛克·埃利斯博士说，我们往往被我们在高度喂养的家畜中和人类社会的懒散人群中所见到的情况所蒙骗，使我们认为：性本能在正常情况下，总是渴望立即得到满足；而且，不管什么时候，性本能只要一受刺激，立即就能触发。其实，“性器官充血膨胀的本能，当然不会是一触即发的；相反，雌雄两性都要专心致志和情意缠绵地进行一番调情，以便使交媾能够达到性乐高潮……不同性别的两个人在求欢过程中的相互爱抚和亲热，其目的就是为了促使性器官充血而处于膨胀状态。”[14]不过，我还是认为，有些人关于野生动物和未开化人在求偶时性器官之膨胀来得较为迟缓的说法，多少有点夸大其辞，诚然，性器官由于充血而膨胀，这是为满足炽烈性欲所不可缺少的前提条件。在这方面，马利诺夫斯基博士的说法可能是对的。据他说，在大多数未开化种族中，性生活是十分频繁而强烈的；他们虽对婚前性交有不少限制，但这当然不能作为性反应微弱的例证。在野生动物当中，由于性交被限制在一年之中的特定季节，故而，性反应可能变得很强烈。在我看来，雄性之产生强烈的性欲，几乎不需要雌性羞涩的刺激作用，因为雄性没有这种刺激作用也很容易发情。如果认为雌性之所以有羞涩表现，其目的仅仅是为了诱惑雄性前来予以征服，那就有点荒唐了。由于雌性羞涩所激发的较长时间的性兴奋，一定会有另外的效果，即可能对物种的繁衍具有重要意义：因为它可以增加性腺的分泌液，这一点蒂利耶已暗示过。他指出，性兴奋会因此而使得受精的机会增多。之所以如此，是因为精子只有在混入前列腺液之后才能获得全部的活力；而前列腺液也只有在持久性兴奋的状态下才能得到充分的分泌，而给大量的精子以能动性（这比从其他方面获得的活力要多得多），这样就会增加受胎的几率。或者用更为一般和含糊的话说，较长时间的性兴奋，同样可以达到促进产生大量精子的目的，估计每次射出的精子数目可达1.8亿之多（目前对此尚未得到满意的解释）。此外，至于求偶过程对雌性生殖器官的影响，哈夫洛克·埃利斯博士和我都认为，当性欲来潮时，性兴奋会促使雌性阴道壁变得湿润，分泌出充沛的黏液，其目的是对阴部起到润滑作用，而便于阴茎顺利插入。

关于求偶和雌性羞涩在生物学的重要性，我不知道目前还能说些什么。