（三）分类系统

de Saussure（1852—1858）首次提出将胡蜂划分为3个族即马萨胡蜂族Masarini、蜾蠃族Eumenini和胡蜂族Vespini；Smith（1857）将胡蜂分为3个科即马萨胡蜂科Masaridae、胡蜂科Vespidae和蜾蠃科Eumenidae；Bingham（1897）将胡蜂归为针尾部5个族之一，其下划分2个科即蜾蠃科Eumenidae和胡蜂科Vespidae。Ashmead（1902）将胡蜂科提升为胡蜂总科Vespoidea，其下包括三个科即蜾蠃科Eumenidae、马萨胡蜂科Masaridae和胡蜂科Vespidae；Bequaert（1918）又将这3个科合并为胡蜂科并将科下划分为10个亚科。胡蜂科的分类系统频繁变迁，在此期间围绕胡蜂科下有多少个亚科这一问题，昆虫学界一直存在争议。直至1962年，Richards再次将胡蜂总科划分为3个科即蜾蠃科Eumenidae、马萨胡蜂科Masaridae和胡蜂科Vespidae，在1962—1980年此分类系统被大多数学者采用。

Carpenter（1982）基于支序法对胡蜂总科下各亚科、族之间的关系进行了系统发育分析，将胡蜂总科降为胡蜂科，将其下划分为6个亚科即犹胡蜂亚科Euparagiinae、马萨胡蜂亚科Masarinae、胡蜂亚科Vespinae、马蜂亚科Polistinae、蜾蠃亚科Eumeninae和狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae；基于形态和行为学特征，Carpenter等学者提出胡蜂科的6个亚科关系为：Euparagiinae + （Masarinae + （Eumeninae +（Stenogastrinae + （Polistinae + Vespinae）））），认为胡蜂科生物学习性从独居性的犹胡蜂亚科Euparagiinae、马萨胡蜂亚科Masarinae和蜾蠃亚科Eumeninae向亚社会性的狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae过渡，最后演化至社会性的马蜂亚科Polistinae和胡蜂亚科Vespinae，根据这个分类系统，3个社会群体狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae、马蜂亚科Polistinae和胡蜂亚科Vespinae构成一个单系，这意味着真社会性在胡蜂科Vespidae中进化了一次。此后，也有科学家质疑Carpenter的胡蜂分类系统，但大量的形态系统发育数据支持了Carpenter提出的胡蜂分类系统，即胡蜂作为一个科被细分为6个亚科。

随着分子生物学技术的发展，Schmitz和Moritz（1998）基于线粒体和核基因的分子片段对胡蜂科Vespidae的系统演化进行了分析，结果暗示了胡蜂科Vespidae昆虫社会性的两次起源且质疑蜾蠃亚科Eumeninae的单系性，第一次提出马蜂亚科Polistinae和胡蜂亚科Vespinae与蜾蠃亚科Eumeninae 的关系可能比与狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae的关系更密切。Hines等人（2007）通过研究4个核基因（包括一个Schmitz和Moritz分析的基因）和一个改进后的分类单元样本推断出关系类似于Schmitz和Moritz的系统发育结果。Peters等人（2017）对膜翅目Hymenoptera主要谱系的系统发育进行研究，结果显示狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae和胡蜂科其余的亚科为姐妹群关系，支持两次社会性起源。Bank等人（2017）基于转录组数据再次提出胡蜂科中两次社会性起源，并将长腹胡蜂亚科Zethinae从蜾蠃亚科Eumeninae中独立出来，Piekarski等人（2018）对整个胡蜂科Vespidae系统发育进行了重建，将该科分为8个亚科即蜾蠃亚科Eumeninae、犹胡蜂亚科Euparagiinae、马萨胡蜂亚科Masarinae、盖胡蜂亚科Gayellinae、长腹胡蜂亚科Zethinae、狭腹胡蜂亚科Stenogastrinae、马蜂亚科Polistinae和胡蜂亚科Vespinae（图1-1）。此分类系统是目前比较公认的，本图鉴亦采用此分类系统。

图1-1　胡蜂科Vespidae昆虫分类系统沿革