遗传与基因

遗传与基因

生殖过程最神奇的一点在于,来自父母的一对配子结合产生的新生物绝不会长成任何其他物种,而只会长成其父母和祖父母的忠实复制品。

事实上,我们可以确定,两只爱尔兰雪达犬所生的幼崽一定会长成一条狗,而不会长成大象或兔子,也不会长得像大象那么大,或长得像兔子那么小,它一定还会长出四条腿,一条长尾巴,头的两边一定会各有一只耳朵和一只眼睛。我们还可以合理断言,它的耳朵一定是软软的下垂的,它的毛一定是长长的金黄色的,它可能还会喜欢打猎。此外,它一定还有许多细微之处,很像它的父亲、母亲,或像某个早期的祖先,同时,它也会有一些专属于它的特质。

所有这些造就一只优良雪达犬的特质,是如何放入用显微镜才能看到的两个配子之中并结合发育成小狗的呢?

如前文所述,每个新生命都会从父亲一方获得刚好一半的染色体,从母亲一方获得另外一半染色体。显然,一个物种的主要特性一定同时包含在父亲和母亲双方的染色体中,而一些细微差异则因个体而异,可能只来自父母的其中一方。尽管经过一段漫长时期,经过许许多多代的传承,各类动植物的大部分基本特性都有可能发生变化(生物演化即是明证),这一点毫无疑问,但在人类知识所限的观察期内,也只能注意到一些细微特征之上的相对微小的变化。

此类特征及其从父母到子女的延续正是新兴的遗传学的主要研究课题,这门学科虽然刚诞生不久,但已经为我们揭示了一些有关生命最深奥部分的令人兴奋的故事。例如,我们已经了解到,与多数生物现象截然不同,遗传定律几乎具有数学般的简洁性,可见我们在此面对的正是生命的基本现象之一。

以色盲为例,大家都知道这是人类的一种视力缺陷,最常见的是红绿色盲,即不能区分红色和绿色。要解释色盲的原因,首先要弄清楚我们为什么能看到颜色,然后要研究一下视网膜的复杂结构与特性,还要讨论一下不同波长的光引起的光化学反应的问题,等等。

但如果我们提出色盲遗传性的问题,乍一看,这个问题似乎比解释色盲现象本身还要复杂。其实,答案出乎意料的简单。我们从观察到的事实了解到:(1)男性比女性患色盲的概率高得多;(2)色盲男性与“正常”女性生的孩子绝不会是色盲;(3)色盲女性与“正常”男性生的孩子中,儿子是色盲,女儿不是。从这几点来看,色盲的遗传显然与性别存在某种关联,我们只需假设色盲是由其中一条染色体的缺陷引起的,并会跟随这条染色体遗传给后代。接下来,结合知识与逻辑,我们可以进一步假设,色盲是前文称为X染色体的那条性染色体的缺陷导致的。

基于这种假设,关于色盲的经验规律就变得清楚透彻了。大家应该记得,雌性细胞中有两条X染色体,雄性细胞中只有一条X染色体(另一条是Y染色体)。如果男性的那一条X染色体在这方面存在缺陷,他就是色盲;而女性要两条X染色体都受影响,才会是色盲,因为只要有一条X染色体没有缺陷,她就足以保有对颜色的感知力。如果X染色体发生这种颜色缺陷的概率是千分之一,一千个男性中就会有一个是色盲。根据概率乘积定理(见第八章),女性的两条X染色体均有先天颜色缺陷的概率是:。也就是说,每100万个女性中只有1个色盲。

请考虑一下色盲丈夫和“正常”妻子的情况(图9-7a)。他们的儿子不会从父亲那里得到X染色体,但会从母亲那里得到一条“好的”X染色体,因此儿子不会是色盲。

他们的女儿会从母亲那里得到一个“好的”X染色体,从父亲那里得到一个“坏的”X染色体。因此女儿不会是色盲,但女儿的孩子(儿子)有可能是色盲。

反过来看色盲妻子和“正常”丈夫的情况(图9-7b),他们的儿子肯定是色盲,因为儿子只有一条X染色体,且一定来自母亲。女儿则不会是色盲,因为女儿会从父亲那里获得一条“好的”X染色体,从母亲那里获得一条“坏的”X染色体,但和前例一样,女儿的儿子可能是色盲。就这么简单!

图9-7 色盲的遗传

像色盲这样,必须一对染色体都受到影响才能产生显著后果的遗传特性,被称为“隐性遗传”。它们能以隐蔽的形式从祖父母、外祖父母辈传给孙辈、外孙辈。这也能造成一些令人唏嘘的后果,比如两只英俊的德国牧羊犬偶尔会生下一只与父母一点都不像的小狗。

与此相对,也有所谓的“显性遗传”,即只要一对染色体中的一条受影响,就会带来显著后果。为摆脱遗传学的事实材料,我们用假想的怪兔子的例子来说明这种情况,怪兔子长着一对类似米老鼠的耳朵。假设“米老鼠耳朵”是一种显性遗传特性,也就是说,单个染色体的变化就足以使兔子的耳朵长成这种丢人的样子(对于兔子而言),那么我们可以预测随后几代兔子们的模样会如图9-8所示(假定那只兔子和他的后代均与正常兔子交配)。图中用黑斑标记了与米老鼠耳朵有关的染色体缺陷。

图9-8

除了显性和隐性这两种遗传特性外,还有一种可称为“中性”的遗传特性。假设花园里有一种开红花和一种开白花的紫茉莉,当红花的花粉(植物的精子细胞)被风或昆虫带到另一朵红花的雌蕊上时,它会与位于雌蕊底部的胚珠(植物的卵细胞)结合,发育成种子,未来这些种子将再次开出红花来。同样,如果白花的花粉为其他白花授粉,下一代开出的花也会是白色的。但如果白花的花粉落在红花的雌蕊上,或红花的花粉落在白花的雌蕊上,由此产生的种子长出的植物将会开出粉红色的花。但很容易看出,这种粉红色的花并非生物学上的稳定品种。如果让它们相互授粉,下一代的种子50%会开粉花,25%开红花,25%开白花。

要解释这一现象,我们只需假设开红花或开白花的性状是由植物细胞中的一条染色体携带的。要开出纯色的花,相应的两条染色体必须是一样的。如果一条染色体中记录的是“开红花”,另一条是“开白花”,两者竞争之下,最终会开出粉花。图9-9显示了紫茉莉后代中“颜色染色体”的分布情况,我们也能从中看出上述的数学关系。仿照图9-9,我们也不难绘制出白花与粉花杂交授粉的图,它们的第一代后代中将有50%开粉花,50%开白花,而不会有开红花的;同样,红花和粉花的后代中也会有50%开红花,50%开粉花,而不会有开白花的。这就是遗传法则,19世纪,朴实无华的摩拉维亚教派僧侣格雷戈尔·孟德尔(Gregor Mendel)通过在布隆附近的修道院种植豌豆发现了这一法则。

图9-9

至此,我们将幼体生物继承的各种特性与它们从父母那里获得的不同染色体关联了起来。但生物的特性几乎难以计数,而染色体的数量相对很少(果蝇细胞中有8条,人体细胞中有46条)。因此,我们不得不承认每个染色体[10]都携带着一长串个体特性,同时可以想象,这些特性都记录在染色体的纤维状结构上面。事实上,看一下显示果蝇唾液腺体染色体的图版Ⅴa,我们很难不产生这样一种印象,即染色体从头到尾的众多深色条纹一定就是记录各种不同特性的地方。其中有的条纹可能掌控着果蝇的颜色,有的掌控着翅膀的形状,有的决定了它有6条腿,身长四分之一英寸左右,使其看上去就像果蝇,而不像蜈蚣或小鸡。

事实上,遗传学告诉我们,这种印象是对的。我们不仅能证明染色体上的这些微小结构单元(即“基因”)本身携带着各种独立的遗传信息,而且在许多情况下,我们还能分辨出哪一个基因决定着哪一种特性。

当然,即使用最高倍的显微镜观察,所有基因看起来也相差无几,它们各自不同的效果都隐藏在分子结构的深处。

因此,要想解码每一个基因的“生命意义”,我们必须仔细研究每一种遗传信息在动植物物种中一代代的延续方式。

我们已经看到,一切新生物都会从父亲那里获得一半染色体,从母亲那里获得另一半染色体。由于父亲和母亲的染色体也分别是由祖父母和外祖父母染色体的各一半组合而成,可以想见,孩子的遗传信息只会来自祖父母中的一位和外祖父母中的一位。但事实未必如此,在某些情况下,孩子能同时继承到所有祖父母和外祖父母的某些特征。

这是否意味着上述的染色体传递方案是错的呢?并没有错,只是过于简单化了。还有一个需要考虑的因素,即在准备减数分裂过程时,储备的生殖细胞分裂成两个配子之前,成对的染色体常常是缠绕在一起的,并可交换其组成部分。图9-10a、b显示了这种交换过程,这会导致双亲的基因序列混在一起,引发混合遗传。此外还有一种情况,即单个染色体自己绕成一圈,再换一种方式解开,使原本的基因顺序发生错位(图9-10c、图版Vb)。

图9-10

显然,一对染色体之间的基因交换,或单个染色体内的基因顺序调整,更有可能影响到原本相距较远的基因(相比临近基因而言)的相对位置。这就像将一副纸牌一分为二,换个位置再摞起来,这样会改变上下两部分的牌的相对位置,包括使首尾两张牌贴在一起,但这个过程只会拆散一对相邻的牌。

因此,如果我们观察到两项确定的遗传特性在染色体洗牌的情况下几乎总是形影不离,就可以断定,这两个基因处在相邻的位置上。相反,在染色体洗牌的情况下经常分开出现的特性,它们对应的基因在染色体上一定相距较远。

按照这些思路,美国遗传学家摩尔根(T.H.Morgan)和他的学派确定了果蝇染色体的基因序列。图9-11显示了此研究确定出的果蝇的四条染色体上的基因分布。

图9-11

我们能为果蝇列出这样的图表,当然也能为更复杂的动物(包括人)列出来,只是需要进行更细致和更详尽的研究。[11]