人体运动皮质区

几个世纪以来，一直认为大脑皮质仅仅负责更高级的精神意识功能。在19世纪中期，英国的神经科学家John Hughlines Jackson提出一个具有争议的话题，他认为大脑中央沟前部皮质的特定区域在运动中起到了重要作用。Jackson在对一些癫痫发作的患者进行治疗时发现，癫痫患者在发作时总是表现肢体肌肉的抽搐，从远端关节扩展到近端关节，称为“Jackson癫痫发作”。Jackson认为大脑中央沟附近的癫痫病灶产生了阵发性神经放电活动，进而引起了非随意的癫痫抽搐。他推测肢体按照一定先后顺序发生癫痫抽搐是因为中央沟附近的一群神经元细胞的兴奋而发生阵发性地扩散引起的，每一集成群神经细胞控制着身体的不同肢体部位。Jackson推测人体不同的皮质区域控制着身体的不同部位。后来，Pierre Paul Broca和Karl Wernicke发现，人体语言功能缺失是源自大脑特定皮质区域的损伤，都为皮质功能的现代科学研究奠定了基础。

直到19世纪后期，随着麻醉技术和外科手术技术的发展，使得在活体上直接研究大脑皮层的功能成为现实，通过一些实验研究发现了大脑运动皮质内一些独立区域的功能。在德国柏林Gustav Fritsch和Eduard Hitzig以及英国的科学家David Ferrier发现对被麻醉的哺乳类动物大脑皮层特定位置进行电流刺激后，诱发其对侧肢体的运动。他们发现，沿着中央沟的喙边缘的条带给予最低强度的电流刺激，能够引起肢体的运动。他们的实验表明：在这个条带内独立区域的神经元有着独特的功能。对相邻位置的神经元进行刺激时诱发相邻肢体的运动，从脚开始，然后是腿、尾巴，接着是躯干、上臂、手、脸、嘴、舌头。这些科学家在刺激电流能够引起某些肢体运动的皮质区域进行捣毁损伤时，这些动作在手术恢复后，肢体的运动功能出现了障碍。早期的这些实验表明：在大脑皮层的这个运动条带对应着按顺序排列的肢体运动分布图，这个运动条带对于完成随意运动具有重要的作用。

在20世纪前半叶，随着电刺激技术更加精准，使得运动皮质功能定位更加准确。Clinton Woolsey和他的同事在很多哺乳动物上测试了运动皮质区的功能组织形式，而Wilder Penfield的研究团队测试了神经外科患者大脑运动皮质某些独立区域的功能。他们的研究发现，很多物种保留着相同的脑地形图分布形式。其中一个重要发现是运动区脑图谱的分布与肢体并不是点对点对应。肢体的运动越精细，其在大脑皮质区的投射面积越大，例如，手指、脸以及嘴，这表明精细的运动控制需要更多的神经元。

Woolsey和Penfield都意识到简单的运动区脑图谱其实隐藏着更复杂的运动控制问题。最近有关运动区脑图谱研究发现，控制手指的肌肉、腕关节的肌肉以及上肢远端肌肉的神经元主要分布在中央区域，然而控制上肢近端肌肉的神经元主要分布在围绕中央核周围的马蹄形环附近（图1-1A）。从图中可以看出支配肢体远端关节的肌肉（手指，腕关节）主要分布在中央核处，而控制肢体近端关节的肌肉（肩关节）主要分布在中央核的周围（图1-1B）。同时发现，在控制上肢关节近端和远端肌肉的一部分神经元在近端-远端区域会大量地重叠在一起，这些神经元重叠在一起对于完成上肢的旋转功能至关重要，这些神经元同时兴奋引起相关肌肉同时收缩会使肩关节、腕关节产生旋转动作。通过刺激不同的神经元重叠区域可以产生不同关节的联合运动效果。

图1-1　猴和人类运动区脑图谱分布

B：①脚趾；②踝；③膝；④髋；⑤躯干；⑥肩；⑦肘；⑧腕；⑨手；⑩小指；⑪无名指；⑫中指；⑬食指；⑭大拇指（手指）；⑮颈部；⑯额；⑰眼球；⑱脸；⑲嘴唇；⑳下颌；㉑舌头；㉒吞咽；㉓咀嚼；㉔唾液分泌；㉕发声