中央前运动皮质区内解剖学连接并不严格按照顺序组织
为了了解中央前运动皮质区中各个不同皮质区在随意运动控制中的作用,必须了解它们彼此之间的联系、与大脑其他皮质区域的联系以及它们发出的神经纤维的下行投射情况。这些运动皮质区之间以复杂的形式互相联系,例如,以回返式、汇聚式、分散式等方式实现彼此之间的复杂联系。辅助运动皮质区、背侧前运动皮质区、腹侧前运动皮质区不仅与初级运动皮质区联系,它们彼此之间也形成联系。初级运动皮质区和辅助运动皮质区接受来自初级躯体感觉皮质以及顶区皮质吻部的信息,但是背侧和腹侧运动前皮质区与顶区皮质的外侧、内侧以及尾部逐渐形成回返式联系。这些躯体感觉和顶区皮质的信息输入给初级运动皮质区和尾部前运动皮质区,进而指导运动。
相反,前辅助运动区和前背侧前运动皮质区并没有神经投射到初级运动皮质区,仅有较少的神经联系投射到顶叶。但是它们接收来自前额区皮质更高级的认知信息,因此它们在随意运动形成中起到重要的控制作用。
一些运动皮质区发出的神经会平行地投射到大脑皮层下区域以及脊髓。一个最经典的输出路径是锥体束,它起源于中央前区和顶区皮质的第5层。中央前皮质区不仅包括初级运动皮质区还包括辅助运动皮质区以及背侧、腹侧前运动皮质区。前辅助运动皮质区和前背侧前运动皮质区并没有发出神经轴突到脊髓处,它们的下行输出通过投射到其他皮层下结构间接地投射到脊髓。顶叶皮质区发出的下行轴突投射到锥体束中,其中包括初级躯体感觉皮质、相邻的顶上小叶和顶下小叶吻部。
锥体束轴突在锥体处交叉并且投射到脊髓,形成了皮质脊髓束(图1-4A)。现在发现有很多的皮质区域将轴突投射到皮质脊髓束,所以传统的观点认为初级运动皮质是从大脑皮层投射到脊髓的“最终公共通路”是错误的。相反,很多前运动皮质和顶区皮质通过它们自身形成的皮质脊髓束也影响着脊髓处的运动控制功能。
在灵长类动物中,来自初级运动皮质区和前运动皮质区的很多皮质脊髓束轴突终止在脊髓中间区域的脊髓中间神经元(图1-4B)。这些中间神经元参与机体经典的反射动作和运动节律。在灵长类动物中,初级运动皮质区对脊髓处运动环路的控制以及前运动皮质区对运动的控制都是间接地通过控制这些中间神经元实现的。同时,在灵长类动物中,起源于其他皮质区的皮质脊髓束轴突也会投射到脊髓前角运动神经元池,也起到重要的调控作用。
图1-4 灵长类动物的皮质脊髓束在脊髓神经元处的投射分布
A:①辅助运动皮质区;②扣带回运动区前部;③背侧扣带回运动区;④腹侧扣带回运动区;⑤扣带回运动区;⑥初级运动皮质区;⑦背侧运动前皮质区;⑧腹侧运动前皮质区
研究发现,在灵长类动物中,一些皮质脊髓束的轴突也会投射到脊髓的前角,在脊髓前角这些轴突形成分叉,并且与脊髓处的运动神经元的树突形成突触联系(图1-5A、B),这些形成单突触投射的皮质神经元被称为“皮质运动神经元”。在猴子逐渐演变为人类的过程中,这些皮质运动神经元轴突在皮质脊髓束中所占的比例也越来越重。在对猴子的研究中发现,其皮质运动神经元只存在初级运动皮质区的尾部,也就是主要位于中央沟的前缘,而且在这个区域内的皮质运动神经元呈重叠排列。在猴子中,皮质运动神经元主要投射到负责控制手指、手腕肌肉的脊髓运动神经元,但是很少投射到控制上肢近端肌肉的脊髓运动神经元。
图1-5 皮质脊髓束在脊髓处运动神经元的投射
在对动物做的研究发现,一个皮质运动神经元轴突末梢通常会形成很多分叉,这些分叉会终止在控制主动肌的脊髓运动神经元上,并且它们也可以通过控制中间神经元活动进而影响拮抗肌的活动(图1-5B、C)。这种轴突末梢的支配模式在功能上保证主动肌和拮抗肌的协调收缩,进而保证动作协调。通常来说,单一的一个皮质运动神经元轴突直接控制兴奋若干个主动肌,同时通过中间抑制性神经元间接地抑制拮抗肌的收缩活动(图1-5C)。研究发现,当人类的初级运动皮质区受损时,对运动控制造成了严重不良影响,但是这种现象在低等动物上却没有那么严重,其中一个原因可能是人类的初级运动皮质区中的运动神经元具有突出作用的原因。
尽管一些运动皮质区的神经元发出的轴突参与形成皮质脊髓束(例如,初级运动皮质区的运动神经元的轴突直接投射到脊髓处的运动神经元池),但是皮质脊髓束不是唯一控制脊髓运动环路的下行通路。脊髓也接受来自红核脊髓束、网状脊髓束和前庭脊髓束的投射,这些通路通过控制脊髓中间神经元和脊髓运动神经元影响机体的运动。
总之,随意运动是严格按照顺序组织进行的,而这需要皮质区域之间按照特定的顺序模式进行练习,最后终结在初级运动皮质区,然后再投射到脊髓。然而,在现实中,多个中央前皮质和顶区的运动皮质区之间以回返式、分散式、汇聚式形成复杂的神经网络联系。而且一些皮质区投射到脊髓的神经束与来自初级运动皮质区的投射平行。最后,脊髓处运动环路除了接收来自大脑皮质的输入信息外,还接收来自皮质下的运动中枢的输入信息。