运动皮质负责编码运动过程中的运动学和动力学特征
群体向量分析表明：在推拉动作过程中，大脑初级运动皮质区神经元活动包含手部运动轨迹的信息。但是为了产生这种动作，大脑中枢神经系统必须通过控制激活一些肌肉进而完成该任务。在初级运动皮质区施加电刺激可以激活肌肉产生收缩，并且在这个区域的很多神经元直接与脊髓处的运动神经元联系。事实上，一直以来，都认为初级运动皮质区的主要作用是控制产生随意运动的肌肉。正是因为肌肉收缩产生力后会牵拉关节或者肢体产生运动，那么一个关键问题随之而来，初级运动皮质区的神经元发出的信号与产生行为动作的空间和时间形式有关吗？
运动学是指描述一个运动的时空模式，例如，运动方向、动作幅度、运动速度和运动轨迹。而动力学是指肌肉活动以及肌力。Evarts是第一位提出记录单个神经元活动的学者。他实施了一项实验，在猴子的腕关节施加一定的力量负荷进而拉猴子的腕关节使其进行腕关节屈伸运动。为了产生一个特殊的运动，这只猴子必须改变肌肉的力量水平去抵抗外界力量负荷。结果在运动过程中，猴子腕关节的运动学（运动方向和运动幅度）一直保持不变，但是动力学（力量和肌肉电活动）随着负荷发生了变化。结果发现，与猴子手部和腕关节运动相关的初级运动皮质区神经元活动在这些关节“偏爱”方向上运动时增加，而且是随着对抗阻力负荷增大神经元活动强度增大；当对抗阻力变成协助关节运动的助力时，其神经元活动减弱，该记录是来自于一个神经轴突投射到锥体束的初级运动皮质区内的运动神经元。猴子在3种负荷条件下屈曲其腕关节。当无负荷施加腕关节时，这个神经元在腕关节屈曲之前和腕关节屈曲期间放电；当在腕关节屈曲反方向施加负荷时，腕关节屈肌活动增强，同时神经元活动也增强；当一种负荷辅助腕关节屈曲运动时，腕关节屈肌和神经元活动变得安静；在3种条件下，腕关节的位移是相同的，但是神经元活动随着负荷和肌肉力补偿的变化而变化。因此，运动皮质神经元活动与力量水平和力量方向密切相关，而与腕关节移动的位移关系不大。神经元的这些变化与肌肉补偿外界阻力时所需要的肌肉力量是一致的。这是世界第一例探究初级运动皮质区神经元活动与肢体运动的动力学和运动学关系的研究。
后来有很多研究证实了整个上肢在伸手够物体过程中，运动区皮质的性质。很多学者模仿了Georgopoulos设计的猴子精确移动上肢的实验，但是其他学者让外界负荷发生在更多的方向。为了沿着原来的方向继续移动上肢运动，猴子必须改变上肢的肌肉活动强度来抵抗外界负荷。运动皮质区神经元活动水平会随着外界负荷的方向而改变，即使运动路径没有发生变化。当负荷与上肢运动方向相反时，无论是单个神经元还是群体神经元活动都增加；当外界负荷是辅助上肢运动时，神经元活动开始降低。
其他研究探究了初级运动皮质是否会通过使用一种方式设计运动的运动学或动力学，在这种方式中，受试者通过产生等长肌力阻止静止的物质而不是通过运动的上肢。初级运动皮质区神经元活动随单关节运动方向和静力性输出力的变化而变化，例如，腕关节或肘关节。图1-8A是很多初级运动皮质区神经元活动随着单关节静力性力矩增加而增加。这个图表明：在腕关节伸展运动方向下，很多不同皮质运动神经元在不同静力性力矩水平下的强直发放率。其他的一些神经元在腕关节屈曲运动方向下表现出较强的神经元活动（引自Fetz and Cheney，1980）。当这只猴子使用上肢在不同的方向施加等长肌力时，很多初级运动皮质区神经元随着力的方向系统地改变。鉴于在等长运动任务中没有运动产生，因此这提示初级运动皮质区在运动期间负责控制静力性和动力性力量的输出。图1-8B是1只猴子使用整个上肢用力推一个手杆过程中，一些初级运动皮质区神经元活动随着静力性用力方向的变化而变化。图1-8B中的8个图谱分别表明：每一个相同的初级运动皮质神经元在某一个运动方向（一共8个运动方向）上5次重复性扭转手杆时的神经元活动。在图谱中每1行代表每一次运动（5行代表5次运动）时电压幅值。图中每一个光栅格位置代表猴子在某一个用力方向下每一时刻的神经元放电。图1-8中，M位置是猴子开始发力对应的位置。M线左侧粗线表示当一个目标标记出现在计算机显示器上的时刻，这个标记出现后告诉猴子在某一个运动方向下开始推手杆。中间极坐标图表明了神经元放电作为不同方向静力性用力的函数（引自Sergio and Kalaska，2003）。其实从图1-8B中还为我们提供了额外重要的信息，即猴子在上肢产生运动前100～150ms时，初级运动皮质区的神经元已经开始积极放电。
图1-8 初级运动皮质区神经元神经冲动发放率与等长收缩肌力方向和力量水平相关关系（引自Fetz and Cheney，1980和Sergio and Kalaska，2003）
最后，有几项研究发现，一些运动皮质神经元活动与指定肌肉具体的收缩模式有关。例如，精确的拇指和食指夹物体动作，以及复杂的抓握动作。人在伸手够和抓握取回一个食物的过程中，单个皮质运动神经元的爆发式活动与几个目标肌肉在不同时相的爆发式活动密切相关。这说明同一个皮质运动神经元可能控制着多个肌肉的活动。
这些研究表明：一些初级运动皮质区神经元可能提供关于运动输出过程中力量和肌肉活动的相关信息。在初级运动皮质区，其他一些神经元负责上肢和手部运动的运动学而不是运动幅度，或者说是等长肌力的用力方向而不是用力幅度。可能更令人惊奇的是一些皮层运动神经元并不总是与它们支配的目标肌肉相关联。例如，当1只猴子为了精确地控制手部和手指运动而产生非常微弱的肌肉收缩力时，一些皮层运动神经元活动却非常强烈，但是猴子为了完成快速有力的动作需要相同的肌肉产生强烈的收缩时，这些神经元居然将近处于静止状态。我们应该如何解释初级运动皮质在控制运动中看似矛盾的现象呢？根据运动控制的序列模式原则，在初级运动皮质区，全部的初级运动神经元应该有相似的属性，并且应该代表预期运动的运动学特征或动力学特征，但不是两者兼有。但是，实验研究表明：严格的序列模型其实是将运动控制过程太简单化了。初级运动皮质神经元的反应属性不是同源的。关于运动过程中运动学和动力学可能是在大脑的不同，甚至是重叠的初级运动皮质神经元中产生的。并不是一些神经元专门负责运动学，而另一些神经元专门负责动力学特征，而运动皮质区的真正作用可能是让运动控制过程中的运动学和动力学之间互相转换。
将运动皮质区的电活动进行运动相关信息的译码对于脑-机接口研究越来越重要，同时对于有严重运动功能障碍的患者进行遥控设备的控制也具有重要的意义，例如，通过大脑的神经活动控制轮椅和机器假肢等。