随意运动呈现运动意图

1.随意运动呈现运动意图

随意运动是机体在一定环境中为了达到一定目的的一种躯体运动。例如,我们要伸手够一杯咖啡时可能有很多原因:可能是为了享受咖啡因的刺激效应或者就是单纯渴了想要喝一杯咖啡而已。行为目标通过内在的动机建立,但是通过随意运动行为执行。机体的运动系统必须将运动意图转化为具体的行为。

但是如何获取目标,取决于个体所处的环境。如果这杯咖啡已经准备好并且就放在你的面前,你可能仅仅需要简单地伸手去够,然后抓握这杯咖啡,把它放在自己的嘴边就可以。但是通常周边的环境是非常复杂的。这杯咖啡可能并没有准备好或者你家里根本就没有咖啡。在这种情况下,个体为了满足喝到咖啡的目的,就必须组织一系列复杂动作去实现喝到咖啡的这个目的。你可能要出去买咖啡然后回到家,或者你可能去一个咖啡店去买一杯咖啡。如果天气发生了变化,你可能会改变自己的初始意图,改成喝茶。

这其中的每一个随意行为都是一个具体的动作。但是最终实现目的需要一整套的连贯动作。在一系列动作过程中维持一个行为目标的能力、形成多种行为策略的能力以及执行目标的运动顺序能力是随意运动行为中最重要的特征。位于运动皮质区头端的前额皮质区在随意运动的组织中起到重要的作用。下面主要集中探讨顶叶皮质区和前运动皮质区在调节随意运动行为中的神经机制。

随意运动行为通常包含肢体与外部世界物体之间的相互作用。这需要大脑将外部世界的信息通过感觉系统上传给大脑,然后大脑将感觉信息进行处理后形成运动命令。但是从感觉形成到传出运动命令的过程需要大脑多个皮质区域和皮层下区域参与其中。没有任何一个单一皮质区域完全负责完成从计划形成到运动执行的过程。这是随意运动形成的最重要的一个特征。

随意运动形成的另外一个重要特征就是一旦运动意图形成,动作可以被延迟或者根本不执行。也就是说,随意运动过程中即使产生了运动意图但是可以不执行。但是反射过程与其相反,只要刺激出现反射过程就会形成。其实这可以说明运动系统在执行运动命令的时候包含两个阶段:运动计划和运动执行。运动计划涉及在执行运动意图过程中采取什么样的动作或者什么系列的动作。而运动执行涉及执行实际的具体动作。

目前有很多学者研究上肢运动过程中负责运动计划和运动执行的具体皮质区域和神经通路。这种试验通过在指导受试者产生什么样的动作(执行)和引导产生动作的线索(计划)之间施加一种延迟来完成。这些研究表明:没有单纯的一个皮质区域内的神经元来专门负责计划或者执行。在每一个皮质区域内都会存在一系列特异性功能的神经元,这些神经元有的是在运动计划时工作,有的是在运动执行时工作。有些神经元在这两个过程中都放电。实验者选取猴子为观察对象,研究猴子在执行不同任务时前运动皮质区神经元细胞的电活动过程。研究者采用了反应时任务和指导性延迟任务,在前一种任务中给予猴子一种感觉刺激线索,然后使其立即对刺激做出反应,具体刺激为运动方向和运动时刻,在前一种测试中,运动方向和运动时刻同时出现,结果发现,在刺激线索出现和执行动作之间,涉及运动计划和运动执行的神经元都积极活动。而在第二种指导性延迟任务中,当出现运动方向刺激线索后不是立即出现运动指令,而是延迟一定时间后才出现开始运动的指令,其目的就是要观察运动计划时神经元的工作特征。结果在第二种任务中有些神经元在运动计划过程中电活动非常弱,这说明这些神经元可能不参与活动。而有些神经元,例如Cell3,既参加运动计划又参加运动执行。

各个皮质区域的主要区别实际上就是,是否有些神经元在运动计划或运动执行中起优势作用而已,而不可能有哪些神经元专门负责运动计划或者专门负责运动执行功能。但是很多初级运动皮质区神经元只在运动执行时才放电,而前运动皮质区和顶叶皮质区内的很多神经元只在运动计划时放电。

运动计划阶段的神经活动也提供了有目的运动的相关信息。在够-抓握过程中神经元活动实际上反映了目标位置、上肢运动的方向以及手指的具体运动信息。可能还会编码更加高级的指令,例如,运动后的奖赏等。

即使经受过严格训练的猴子在按照指令进行运动过程中发生了错误动作时,在动作发生前的延迟期间神经元活动可以广泛地预测其错误反应行为。为了进一步证明运动计划过程中的神经元活动过程,有研究学者做了一个实验,该实验比较了猴子在被引导进行伸手够动作和阻止伸手够过程中前运动皮质区的神经元活动的差异。结果发现,在引导其进行伸手够的过程中,在运动执行前的延迟期内,其前运动皮质区神经元发生了强烈的方向性修剪式放电,而在告知不执行伸手够的过程中,在这个延迟期内相同的神经元活动明显减弱。

这些研究证明,在运动相关皮质区域的与有目的性运动有关的皮质电活动发生在运动执行之前。而有些皮质区域的神经元不仅在运动计划时电活动积极,在运动执行时也积极放电,这提示这些区域是控制运动的重要区域。