运动命令是神经元群体的编码

上肢和手部对应的大脑运动区图谱重叠，这说明对于1个指定的动作至少有2种不同的方式产生运动命令。当机体产生一个随意运动时，需要大脑的很多皮质区域参与完成，这些皮质发生运动指令、激活相应的肌肉，并且产生相关的关节运动。Apostolos Gerorgopoulos和他的同事做了一个实验，这个实验观察猴子从中心位置开始向前后左右不同方向伸手够一个物体时大脑初级运动皮质区神经元活动。研究结果发现，在很多动作过程中神经元都发生了反应，在某一个动作过程中，并不是单一神经元发生反应。图1-7A是在伸手向8个不同方向够物体过程中一个初级运动皮质区神经元活动。Raster绘制了这个神经元活动图谱。从该放电图谱可以看出来，在180°～135°的方位内，该神经元的放电率最大，而在其他方向运动时其放电强度降低。这个神经元细胞放电强度最低的方向位置是与该神经元“最习惯”位置的相反方向。不同神经元有不同的运动“习惯”位置，很多神经元的“习惯”位置广泛地重叠在一起。

每一个神经元都会有一个“偏爱”的运动方向，即在这个“偏爱”方向下运动时这个神经元活动最强，而在这个“偏爱”方向的反方向下运动时这个神经元活动最弱。但是每一个神经元对“偏爱”方向和相反方向之间的不同运动方向的反应呈现出一种等级模式。即在“偏爱”方向，神经元活动强度最强，然后开始逐渐减弱；在相反方向时，神经元活动最弱。不同的神经元细胞有不同的“偏爱”运动方向，而这些神经聚集在一起时，其运动“偏爱”方向广泛地重叠在一起。因此，在大脑皮质中，一群神经元会表现出对各个方向的“偏爱”，这有利于人体完成各个方向的运动。研究发现，具有相同“偏爱”方向的神经元分布在大脑上肢对应的图谱的不同位置，而彼此距离很近的一簇神经元却有着不同的“偏爱”运动方向。因此，在每一个指向动作中，在大脑上肢对应的脑图谱不同位置的神经元会以不同的强度放电，进而使上肢精确地完成伸手够物体的动作。在图1-7B中，在上肢运动过程中，某一个神经元活动增强代表上肢手臂正移向它“偏爱”的运动方向上。图1-7B是一群神经元在上肢向不同方向运动时，神经元放电的重叠效果。

图1-7　伸手向8个不同方向够物体过程中一个初级运动皮质区神经元活动