初级运动皮质区在运动命令形成中起到了重要作用

在20世纪50年代，Herbert Jasper和他的同事使用微电极技术记录了活体动物的自然行为过程中的神经元活动。这种技术可以让研究者研究活体动物在控制行为活动时，单一神经元活动特征。这使得我们能进一步了解各种脑功能的中枢机制。微电极技术也能将微弱的电流通过电极尖端传递给机体的组织细胞。当这种技术用于大脑皮质功能研究时，将其称为“皮质内微刺激技术”。

Edward Evarts是第一位使用慢性微电极记录猴子初级运动皮质区神经元活动的人，他在研究过程中有重大的发现。他发现猴子在一些限制性躯体活动中，例如，仅有手部、上肢或下肢1～2个关节活动时，大脑初级运动皮质区内单一神经元活动。图1-6是单一锥体束神经元神经电活动随身体特定部位的特殊运动变化而变化的情况。图中的3个放电模式是猴子在做3个连续的屈-伸循环动作时大脑运动皮质区单一神经元活动模式（从上到下）。在图中腕关节运动方向中，箭头向下是腕关节屈曲，箭头向上是腕关节伸展。

研究结果发现，腕关节在伸展之前以及伸展过程中锥体束神经元积极放电，而在腕关节屈曲过程中，通过回返式抑制使该神经元活动得到了抑制，表现为无放电模式。另外，在身体其他部位进行运动时，该神经元也没有放电。

在一个特殊关节伸展过程中，一些神经元放电并且在这个关节屈曲时发生回返式抑制，不放电。但是其他的一些神经元会显示出相反的电活动模式。这种与运动相关的大脑电活动通常发生在主动肌收缩开始前的50～150ms。这些研究表明：初级运动皮质区的神经元在身体某个关节执行特定运动前就产生了相关信息，这些信息蕴藏在电信号中。

后续有很多研究进一步发现了不同运动皮质区域在随意运动中产生的重要作用。总体来说，前运动皮质区神经元活动与运动的背景密切相关（例如，在刺激-反应关系中，前运动皮质神经元积极参与活动），另外，也与引导产生哪种运动的规则密切相关。相反，初级运动皮质区的神经元活动与动作的机械力学特征有关，并且很少受动作行为背景影响。

图1-6　一个猴子腕关节做一系列屈伸运动时大脑运动皮质区中下行投射到锥体束的单一神经元活动