辅助运动区复杂带在动作选择和执行中起到重要作用

5.辅助运动区复杂带在动作选择和执行中起到重要作用

经典的神经电刺激研究发现,在额叶皮质的内侧面存在一个对侧肢体运动的脑图谱,这个区域被称为辅助运动区(SMA)。经过进一步研究发现,这个区域根据细胞形态的不同又可以分为两个功能不同的亚结构,一个位于SMA的尾部,称为SMA(F3);一个靠近SMA的喙部,称为前辅助运动区(Pre-SMA),或称为辅助运动区复杂带。

SMA的脑图谱覆盖对侧整个躯体,但是不如初级运动皮质区高度精细的定位。位于SMA内的神经元需要很强的电流刺激才能激活,进而诱发动作。而这些动作通常都是复杂的动作,例如,姿势控制、攀爬等动作。这些动作很多能通过刺激初级运动皮质区内的神经元而获得。在人类中,使用阈下刺激去刺激SMC时,会使人产生运动的渴望,但是不能产生具体的动作。而SMC皮质受损时并没有导致其发生瘫痪,但动作触发困难或动作产生受到抑制。

刺激和损伤SMC的实验研究表明:在初级运动皮质区以外的运动中心起到了重要作用。在对人类的脑研究中发现,人体在进行自我主动运动时,在运动前的0.8~1.0s,大脑的运动皮质区产生了一个慢电位,将这个电位称为准备电位。这个电位在前中央运动皮质区的内侧面(覆盖SMC),并且在该区域存在着一个峰值电位。因为它出现在运动之前,因此这个准备电位证明了SMC是产生运动意图的区域,而不是进行动作执行的区域。

在SMA和Pre-SMA区域的神经元在随意运动开始前和运动过程中都产生电活动。最近的一些研究表明:在更复杂的运动行为中可能需要SMA皮质区积极参与。不像初级运动皮质区内的神经元,SMA内的神经元活动并不与肢体运动紧密联系对应。相反,SMA内的神元活动似乎与更复杂的协调性手部、上肢、头部以及躯干的运动相关。

相反,Pre-SMA内的神经元经常在动作触发前很长一段时间就已经开始积极放电,这说明该皮质区域主要与运动前的计划准备有关,很少与动作执行有关。例如,在相同的测试条件下,研究“够-抓”动作中顶叶皮质和腹侧前运动区皮质功能时,相对来说,Pre-SMA神经元很少与手和上肢的独特动作有关。

当一个物体出现在猴子的视野范围内时,Pre-SMA内的神经元已经开始放电,并且随着物体在可抓范围内移近时,电活动变得越来越强,而其他的神经元在目标物出现时,其电活动受到抑制。随着目标物进入可抓范围内,其电活动才逐渐增强。尽管在“够-抓”动作中反应模式可能不同,但是不变的是神经元神经冲动的发放频率取决于目标物是否能被抓到。因此,Pre-SMA可能包含着控制动作执行的系统,而动作执行更多地编码在内侧顶叶-前中央回路中。