主观体力等级感觉评价运动性疲劳
在运动疲劳发生时，除了肌肉力量下降外，还会伴随着主观用力知觉（perceived exertion）发生变化，尽管有诸多学者已经利用主观用力知觉从心理学角度开始研究神经肌肉疲劳，但是很少有学者研究肌肉疲劳时受试者主观用力知觉与运动皮层电位之间的关系。
3.1 主观用力知觉概述
主观用力知觉（perceived exertion），学者将其定义为对身体活动强度的主观感受。自从1950年以来，关于主观用力知觉的研究越来越多地受到人们的关注。机体在处理各种与身体活动相关的感觉信息时，可以使个体感受到自我用力感觉以及各种具体特殊的感觉，例如，短促的呼吸感、关节疼痛感等。Borg认为主观用力知觉是与身体活动相关的各种感觉的综合体。
有关用力知觉的研究最开始集中于用等级量表对身体活动主观用力评估的研究。在Stevens和Ekman研究的基础之上，Borg发明了主观用力知觉的心理物理等级量表。学者已经证明这些主观体力感觉等级量表与心率、工作强度以及其他一些生理指标之间存在高度的相关性。很多研究表明：Borg主观体力感觉等级量表在评定运动负荷强度时是科学合理的。有研究表明：在单一运动中，用力知觉与力量水平之间存在一定的相关性，而且发现在一个恒定的小运动强度条件下，主观体力等级（rating of perceived exertion，RPE）与心率（heart rate，HR）之间的相关系数为0.2～0.5。
3.2 主观用力知觉的测量方法
目前，一些心理生理等级量表可以定量地评价这些感觉，其中既能够评价体力活动又能评价主观用力感觉的等级量表是主观体力等级量表（rating of perception exertion，RPE）。在所有评价身体疲劳程度的单一指标中，主观体力感觉是包含信息量最多的一个，它可以从多方面评价身体疲劳情况，包括外周肌肉、关节的疲劳、心血管以及呼吸系统的疲劳和中枢神经系统的疲劳。其中最简单的主观体力等级量表是0～10一共包含了12个等级，主观体力感觉等级逐渐增高。0代表没有用力的感觉，10代表力竭的感觉。该量表适合评价局部肌肉疼痛或者疲劳特征。
3.3 运动性肌肉疲劳过程中主观用力知觉的变化
事实上，机体疲劳时除了肌肉力量水平下降，完成运动任务时需要的主观用力知觉也会随机体疲劳发生变化，而主观用力知觉的变化又会影响个体的行为。例如，如果一个人长时间承担某一负荷重量，会觉得这个负荷越来越重，最终因为感觉负荷太重而无法继续承担该负荷。
主观用力知觉涉及机体用力过程中的各种主观感觉，运动性疲劳时会增加这种主观用力感觉。McCloskey等让受试者一侧上肢的肱二头肌承担一个0.9 Ib（4.09kg）重物进行等长收缩，然后让他们用另外一侧上肢找到与参考侧上肢（负重4.09kg）一样的重量负荷。结果发现当负重的参考侧上肢在实验过程中得到充分休息时，受试者正常侧上肢能够选择与参考侧上肢一样的负荷重量，但是当参考侧上肢持续收缩不休息继而诱发疲劳时，受试者利用正常侧上肢选择的负荷重量要比参考重量大。也就是说当受试者肌肉疲劳时，会使受试者对实际负荷的判断偏高。他们通过客观的实验法证明了受试者在疲劳过程中用力知觉会增加。Michael Heuser和Danny Pincivero研究了急性静态牵张作用对腘绳肌肌肉疲劳和主观用力知觉的影响，结果发现主观用力知觉随着运动过程中肌肉疲劳的发生发展逐渐增加，而且肌肉经过牵张拉伸后，肌肉疲劳程度和主观用力知觉明显增加。该研究结果是建立在一个假设基础之上，该假设认为由于急性牵拉作用使肌肉的顺应性增加，顺应性增加而肌肉收缩力不足，中枢会发出更多的神经冲动去弥补肌肉力量不足，进而维持在目标力水平上，而神经冲动增加过程中伴随放电过程增强，而运动命令的伴随放电（corollary discharge）传递给躯体感觉皮质区，进而产生了更强的用力知觉。还有一些学者对慢性疲劳综合征受试者在运动过程中主观用力知觉的变化进行了研究。例如，Sacco等对慢性疲劳综合征受试者与正常人在进行肘关节20% MVC强度等长收缩过程中的主观用力知觉进行了研究，结果发现，在肌肉收缩的初期两种受试者在RPE方面没有显著性差异，但是运动几分钟后慢性疲劳综合征受试者就表现出更高的用力知觉。还有学者对偏瘫患者进行了研究，让其患侧肢体承担一定的负荷，这相当于其肌肉疲劳时的肌无力，让受试者健侧肢体选择与其匹配的重量，结果所有受试者都选择了偏高的重量，说明这些患者在利用肌力弱的患侧肢体承担负荷时产生更高的主观体力感觉。还有一些学者使用药物对受试者的神经肌肉传导通路进行阻滞，进而研究主观用力知觉的形成。其中Billy等使用箭毒素对受试者上肢部分肌肉进行局部麻痹，使受试者产生较小的肌力，相当于模拟肌肉疲劳，结果发现受试者的主观用力感觉比未处理之前显著升高。Gandevia和McCloskey报道了受试者一侧上肢肌肉通过箭毒素进行局部神经肌肉阻滞变成肌无力后，当让受试者用该侧上肢提拉重物时，他们觉得物体更重。他们认为，人体在举起重物时产生的负重感是由中枢运动命令的伴随放电或副本传导感觉运动区形成的。
总之，很多研究表明：肌肉长时间持续收缩诱发的疲劳明显增加了受试者的用力知觉和负重感。
3.4 主观用力知觉产生的机制
当一个人举起一个物体时产生的主观用力感觉可能来源于两种假设（图2-2）：一种观点认为，用力知觉的形成来自外周感受器的传入信息在大脑皮层中的加工；另一种观点认为，运动中枢发出的运动命令信号直接投射在感觉皮质区形成了完成某一运动的用力知觉。
第一种观点伴随放电（corollary discharges）（图2-2A），认为当抬起一个重物时大脑运动中枢发出的运动信号形成了用力感觉。这个观点来自一些学者的实验研究结果，发现当受试者的肌肉由于疲劳而引起肌肉无力时，他们感觉举起的物体比疲劳前更重。在肌肉疲劳时，为了维持相同的肌肉力量，大脑运动神经元需要发放更多神经冲动增加，进而募集更多的肌纤维弥补力量下降，而神经冲动增加过程中伴随放电也增加，这个增加的伴随放电被投射到感觉皮质区，从而使受试者对相同的重量物体产生了更高的用力知觉。该假设认为，主观用力知觉是个体在运动过程中由运动中枢发出的运动命令的伴随放电/传出副本（efference copy）被直接投射到感觉皮质区，从而形成了完成某一个运动的主观用力知觉。随后这个观点也受到很多学者的支持，例如，Henneman发现瘫痪患者用患侧肢体负重时感受到的重量要比该物体实际重量大，因为这些患者都让自己发出了更大的运动指令去完成即便很轻的重物负荷。这个观点认为，用力感是由自己发出的用力指令引起的而不是最后实际负荷重量大小引起的。也就是说在某种程度上，一个人可以感知自己运动中枢发出的运动命令，因此，他们认为用力知觉的形成可能与运动中枢发出的运动命令的伴随放电／传出副本有关。McCloskey等让受试者一侧上肢的肱二头肌承担一个重物进行等长收缩，然后让他们用另外一侧上肢找到与参考侧上肢一样的重量负荷。结果发现，当参考侧上肢持续收缩诱发疲劳时，受试者利用正常侧上肢选择的负荷重量要比参考重量越来越大。这说明受试者肌肉疲劳时，运动中枢需要发出更强的运动命令来维持原有的力量，而这个增强的运动命令的传出副本直接传递给躯体感觉皮质区，从而形成了更强的主观用力知觉。
图2-2 伴随放电（A）和传入反馈（B）两种主观用力知觉形成机制
还有学者间接证明用力知觉与外周肌肉的传入信息无关，而是运动中枢发出的运动命令直接形成了用力知觉。学者通过实验的方法证明来自外周肌肉内肌梭产生的自传入成分并不是引起肌肉用力知觉的原因。Hagbarth和Eklund发现，当肌肉由于受外界振动刺激而引起非随意性收缩时，“受试者感受到的是紧张度降低”而不是用力感增强。与此相似，有研究证明，通过外部仪器振动反射引起受试者主动肌肉产生收缩，其感受到的肌肉收缩力量值要比真实的肌力值小。他们认为，运动中枢向下传出的运动命令是用力感觉形成的基础。这是因为即使肌梭受到了外界刺激产生很多传入信息，但是由外界振动仪器产生的非随意性反射使中枢产生的随意运动命令降低，所以受试者产生了较低的用力知觉。同样，他们又做了一个实验，利用振动仪刺激受试者拮抗肌的肌梭，通过外源性振动拮抗肌诱发其肌梭放电，而拮抗肌肌梭放电可以抑制支配主动肌的运动神经元抑制，从而使主动肌收缩减弱，结果发现受试者的主观用力知觉增强了。这些研究结果提供证据表明：肌肉肌梭不参与肌肉用力感的形成。还有学者把注意力放在单侧大脑半球损伤的患者对重量识别方面，它们发现，单侧大脑半球损伤的患者用患侧肢体举起重物时，似乎感觉到的重量比健侧肢体更大，实质上两侧肢体举起的是相同的重量。他们认为患侧肌无力意味着中枢需要异常强大的运动命令去完成给定的任何肌肉力量水平。因此，这又是一个证明运动命令与用力知觉有关的实例。
并不是所有中枢运动命令与肌肉收缩强度之间的异常联系都是导致主观用力知觉增加。通过振动仪刺激主动肌的肌梭引起主动肌肌肉反射性收缩增强，这样会对中枢产生的运动命令的需求就降低了，因而感知到的肌肉用力也降低了。另外，来自运动肢体的皮肤或者关节的感觉输入似乎能够易化运动命令。有研究表明：大拇指或者食指在运动的时候其皮肤和关节处的感觉传入到感觉皮质区域的信息本身使运动区发出的运动命令降低，这样使得受试者在运动过程中产生了较小的用力知觉。然而对这些感觉皮质区进行局部麻醉时，将这些感觉传入信息切断，结果发现受试者的负重感增加了。
另外，电生理学和解剖学的研究已经表明：主要运动皮质区和感觉皮质区之间以及内部之间有着各种神经联系，这是运动中枢发出的运动命令与用力知觉之间存在一定关系的最简单解释。
但是有些学者的研究结果支持用力知觉形成的第二种观点（图2-2B）。在Billy等的研究中，他们发现，在受试者上肢肌肉被完全麻痹后，负担重物时感觉更轻。按照中枢运动命令产生用力知觉的理论，在最大肌力恢复到40%时，如果是通过运动命令的传出副本用于判断用力知觉，那么受试者的中枢应该发放2倍多于所承担重物的运动命令，但是受试者却感觉到比所承受重物轻1/3。这说明中枢并没有参与用力知觉的形成，而是外周肌肉肌梭的传入信息形成用力知觉。在他们的另一个实验中，让健康受试者进行高水平和低水平力量练习诱发疲劳，同时伴随对肌肉的振动刺激，目的是更进一步刺激高尔基腱器官。结果发现，受试者在高力量水平诱发疲劳时，其感觉的负荷要比真实负荷更轻，说明尽管他们的肌力下降了，但是主观用力知觉并没有升高，反而下降了。在低水平力量练习诱发疲劳中，他们感觉的负荷重量与真实的差不多，但没有一个人报告高于真实负荷量。他们认为，这主要是由于与运动命令相关的自输入信号参与主观用力知觉形成有关，而与中枢关系不大。因为在高水平练习诱发疲劳时，高力量水平对腱器官的刺激使其传入冲动下降甚至消失，而低水平力量练习诱发疲劳时，对腱器官的刺激没有太大变化，并没有影响腱器官的传入冲动。所以，在高水平力量刺激时主观用力知觉变小了；而在低水平时，主观用力知觉没有变化。
Roland与Ladegaard-Pedersen使用加拉明（gallamine）诱发受试者上肢肌肉局部神经阻滞进而使其肌肉力量下降，当令受试者用正常侧上肢选择与无力侧上肢承担相同的负荷进行匹配时，尽管在这个过程中他们发现中枢产生了一个更强的伴随放电，但是他们并没有发现因为肢体无力而使受试者选择更大的力量与之匹配，而是选择一个与其重量相近的重物，也就说他们并没有感受到更高的主观用力知觉。其原因可能是来自外周的高尔基腱器官将无力侧上臂承担重量的真实重量信息传递到中枢的感觉区，形成承担该重物的真实用力知觉，所以正常侧上肢才能选择与之正确匹配的负荷重量。
因此，从以上这些学者的研究结果来看，他们认为大脑运动中枢发出的信号并没有参与到主观用力知觉的形成，而是主要靠肌肉内的肌梭和腱器官提供的外周信息形成了主观用力知觉。但是这些学者使用了药物诱发肌肉收缩无力时，并不能保证药物对中枢神经系统没有任何作用。
主观用力知觉是自我体验的基本元素，参与神经认知处理过程。鉴于主观用力感觉在疲劳形成中的作用，因此，有必要研究主观体力感觉产生的中枢神经生理学机制。以上这些研究主要是从受试者的行为学方面调查了负重与用力知觉之间的关系，并没有阐述清楚主观用力感觉与中枢大脑皮层电活动之间的关系。