暴 龙
暴龙,学名Tyrannosaurs的意思是“暴君蜥蜴”,肉食性恐龙中出现最晚,也是最大型、最孔武有力的品种。暴龙可能是地球上有史以来最大的陆生肉食动物,6500万年前灭绝,结束在白垩纪。暴龙的头部非常的巨大(长约1.2米)。强而有力的颚部上长有锯齿边缘的牙齿,庞大粗壮却像鸟类的两脚上,指头长有强力爪子。和粗壮的脚比较起来,暴龙的手臂小得与头骨的反比,比人类的手要短。古生物学家认为,这可能由于暴龙只用口捕猎,前肢绝少使用,因而渐渐变短变小。也因此演变成由后肢站立,前肢退化及后肢成为武器,因而演化成这种奇异的身体结构。暴龙虽然身躯庞大,骨骼却是空心的,而且头颅中有一些大而中空的洞,因而使得体重减轻,便于行走和捕腊。暴龙的体长14米,体高约5.5米,体重达7吨,尾巴长又粗,看来是一个强而有力的攻防武器。大概常以后肢及尾巴为重心,因此推测后肢和尾部肌肉相当结实,破坏力比龙卷风还强大!
暴龙的生活环境
在白垩纪初期出现的开花植物,在暴龙生活的时期主宰着世界的生态系统,90%的叶片化石都是在北达科他州发现的,在收集的3万多个叶片化石中,有90%的化石是属于宽叶植物。
现在,在暴龙发现地的附近,仍然有暴龙时代的针叶植物,如落叶松和它的亲缘植物。当时的景物和佛罗里达州或佐治亚州南部相类似,这个区域有些小树,高15~30米,树干直径不到0.3米。暴龙生活的时代,现代的各科植物都已经出现了。所以,暴龙生活的环境并没有想象的奇特。
暴龙如何进化
暴龙的最早的祖先来自三叠纪晚期的始盗龙(Eoraptor),它身长还不到1米,体重只有5~7千克。始盗龙的下颌中部没有一些素食恐龙那种额外的连接装置,而是在下颚的中间,有一个能够让下颚弯曲的活动关节,当双颚咬住东西的时候便会紧紧钳住猎物,而暴龙就有这种下颚!
它还有一些有趣的地方,比如始盗龙具有5个“手指”,而后来出现的食肉恐龙的“手指”数则趋于减少,到了最后出现的暴龙等大型食肉恐龙只剩下2个“手指”了。再如,始盗龙的腰部只有3块脊椎骨支持着它那小巧的腰带,而后来的恐龙越变越大时,支持腰带的腰部脊椎骨的数目就增加了。
那么暴龙是如何从狗一般大小演化为长13米的巨兽?数十年来,古生物学家一直认为暴龙是其他巨型捕食者的后裔,例如跃龙/异特龙(Allosaurus),它是最大、更多牙齿的恐龙的最后一代,这就是超级肉食恐龙的假设,似乎是理所当然的,但这并不正确。
跃龙(Allosaurus fragilis)为侏罗纪最大型的肉食性恐龙。体长约11米,估计体重1.5~2吨。为行动矫捷的凶猛捕猎者,狩猎时可能会跃进扑击猎物,故名跃龙。推测它会潜伏在植物丛中发动突击,强壮的前肢上长有3个指爪,为重要的武器,一般以中型至大型草食性恐龙为食物,无疑是侏罗纪恐龙最强的天敌。但到了白垩纪中期,跃龙突然消失在地球上,取而代之的是自然历史上最强的陆上捕猎动物——暴龙(Tyrannosaurus)。
最近几年发现的暴龙和肉食恐龙有很多相同之处。就拿它的脚为例子,它那突出的第三趾是很多白垩纪末期恐龙的特征,但它们都是小恐龙,它们并不是我们熟知的大型肉食恐龙,如似鸵龙。暴龙其实是小型肉食动物,但后来演化成极为巨大的体型,它们和其他大型肉食恐龙并没有任何关联,从解剖学分析可以轻易地辨认出那些恐龙与暴龙没有关系。
但是要追踪出暴龙的进化历程就甚为困难——化石纪录中有一大段空白,接着暴龙的第一位巨型祖先就突然出现了。直到最近,在加拿大艾伯塔省海拔1300米的山区发现了新的线索,这里有一段保存完好的史前海滨,线索烙印在此地已经有好几百万年了。加拿大恐龙足迹最多的地方是阿伯塔省一处叫‘大仓’的煤矿,那里发现了甲龙等恐龙的足迹,它们通过巨大的崖面,这里一度是滨海的泥地。这个地点之所以重要是在于它的年代有一亿年之久,但附近却没有发现同时期的骨骸化石。所以专家们猜测,这是恐龙迁徙的时候留下的,在这些足迹里面并没有暴龙的,但是根据这些细长的足迹来判断,他们一定是某种巨型恐龙留下的,这也许是暴龙的祖先。
这种龙是暴龙演化过程中一个转折点,与当时其他小型捕食恐龙不同,它是利用双颚来杀死猎物,而不是使用前肢。这种适应性变化造成暴龙的兴起和它独特的外形,暴龙最早来源于独身龙(Alectrosaurus),独身龙体型细长,前肢也很长。演化至阿尔贝塔龙(Albertosaurus)时,它的头变得更大,前肢变得更短,阿尔贝塔龙和暴龙类似,但细看各个特征的时候会发现它比暴龙更为原始。
暴龙最近的亲戚是谁
古生物学家认为有两种可能:
北美洲的恶暴龙(Daspletosaurus)。暴龙在眼睛上方有一块大骨突,而在蒙大拿发现的恶暴龙化石,这个骨突就比较不突出,在早期的恶暴龙身上甚至更小。
亚洲的特暴龙(Tarbosaurus)。特暴龙原本称为暴龙,但事实上它们有很多现异处,例如连接头部的后脑干部分。
暴龙:掠食抑或腐食
在古生物学界之中有一个争论是暴龙是否真的是一种积极的掠食者。
积极的掠食者的论据:暴龙的听觉很特殊,应该说在头颅上的位置很特殊,以至能收集到特定方向的声音,它耳朵的外观与其他恐龙相差不大,但其内部结构却有很大的改变。如此一来,暴龙能听到的音域就更广,也许能听到其他恐龙难以听到的低频率音波。推测暴龙可能以发出低音的恐龙(大部分的鸭嘴龙类)为猎物。
还有,暴龙的双颚是足以胜任狩猎工作的,像其他捕食动物一样,它的牙齿也是向后弯曲,牙尖朝着口部中央,这意味着,猎物在口中挣扎的时候,也只能向喉咙的方向逃跑。而且,它的牙齿有很深的牙根,这使牙齿结实而不易于折断,更可以咬穿骨头,这也是暴龙下颚这么深的原因——牙齿的2/3以上其实是埋在牙龈里。而且,细腻的锯齿围绕着牙齿的前后两面,他们的作用像小钩,锯齿刺穿肌肉时,钩子能钩住肉的纤维,将其置于锯齿间,锯齿间有利刃的齿缘足以撕裂纤维。
吃食腐肉的论据:积极的掠食者的视觉系统应该是最发达的,可是暴龙不是如此,相反,它的嗅觉最发达,而嗅觉发达,毫无疑问的是食腐的必备条件。还有,暴龙的体积巨大,这有利于赶走那些蜂拥而来的狩猎动物。
暴龙如何行动
暴龙是最大的肉食恐龙之一。以前,人们认为暴龙能够奔跑如飞,就像它们在电影里追上疾驶的汽车那样,时速可能高达72千米,很少有猎物能够逃脱其利爪。但在2002年2月28日出版的英国《自然》杂志上,一个美国研究小组公布了他们关于暴龙运动的研究成果,认为暴龙的生理结构决定了它们不能奔跑,只能以每小时18到40千米左右的速度行走。
研究人员使用计算机模拟不同动物的运动,通过腿的长度、运动姿态等参数估算动物奔跑所需腿部肌肉的最小重量。计算表明,动物的体重越大,它依靠两足奔跑所需的腿部肌肉占体重的比例也越大。一只普通的鸡,腿部肌肉只需要达到体重的17%左右。但一头体重6吨的暴龙,如果它能够奔跑,那么它腿部肌肉的重量将超过身体总重量的80%。而现存的陆地脊椎动物的腿部肌肉一般不会达到身体重量的50%。
为了对比,研究者还计算出,一只暴龙大小的鸡如果要奔跑,其腿部肌肉将占全身重量的99%——这几乎是不可能的。研究者的结论是,暴龙运动的速度很可能不超过每小时40千米。如果你被一头暴龙盯上,跑得足够快的话,还是有可能逃脱的。
长期以来,科学家就暴龙是捕食者还是腐食者这一问题存在着争议。有专家提出,这一最新的研究成果有可能说明暴龙依靠腐食为生,因为暴龙奔跑的速度较慢,它的前臂力量较弱,不足以进行狩猎活动。但也有人认为,暴龙应该仍然能够捕获到行动较为迟缓的草食动物。
中国暴龙发掘情况
在吐鲁番盆地里,由中国科学院古脊椎动物所在1964—1966年,发掘到许多的恐龙化石。其中就有一种大型的肉食类恐龙——特暴龙。
吐鲁番盆地是一个小型的山间盆地,位居天山山脉的东南面,吸取天山之水。正北方,博格达山崛起海平面5446米。在盆地中央是艾丁湖,低于海平面156米,聚集众水流。在吐鲁番盆地的北翼,出露极好的中生代晚期与古新世的地层,构成了东西走向的山脉——火焰山,名字源起于在日落照射紫红色岩层,形成像火焰一般的壮观景色。火焰山东西100千米,南北10千米宽,是由中生代晚期与新生代最早期的“鄯善群”岩层构成。这个地层包含了红、灰、绿、黄,色彩缤纷的泥质砂岩、页岩、砂岩。最底层砾岩原来以为是第三纪沉积的,在1964年,于这岩层中发掘到恐龙与恐龙蛋化石后,这部分被归于白垩纪,而重新命名为苏巴什组。这套岩层厚达163~215米,是由红棕色砂岩、泥岩和底层砾岩构成。
特暴龙是一种大型的肉食类恐龙,挖掘到的标本总计有5颗牙齿与1件不完整的髋骨。它是属于暴龙科。在白垩纪晚期的亚洲地区,特暴龙是一种普遍存在的种属。
1972年,人们在河南省峦川县嵩坪村的秋扒组地层中,发掘到5颗大型牙齿,恐龙权威人员董枝明在1979年将其命名为峦川暴龙(霸王龙)。暴龙类是在地史所有动物中,最庞大凶猛的食肉类动物,秋扒组岩石是分布在潭头盆地峦川县一带的白垩纪晚期地层,是由紫红色的砂泥岩构成,最底部含有砖红色的砾石。
如同其他暴龙科恐龙,暴龙的牙齿前后缘呈锯齿状。此外,暴龙的牙齿为异齿型:前上颚骨的牙齿属于凿状牙,牙齿间紧密排列,横剖面为D形,后侧有明显的棱脊,并向后弯曲。D形横剖面、后侧棱脊与往后弯曲的特点,减低了暴龙咬合时,牙齿陷入猎物身体内的可能性。后段的牙齿较为粗壮,外形类似香蕉,牙齿间空间较宽,也有明显的棱脊。上颚后段牙齿较下颚后段牙齿更大。目前,发现最大的暴龙牙齿,包括齿根在内有30厘米长。在其他恐龙身上发现的大型齿痕,显示暴龙的牙齿可刺穿坚硬的骨头。暴龙拥有恐龙之中最强大的咬合力,也是咬合力最大的动物之一。经常发现暴龙受伤或断裂的牙齿,但与哺乳类不同的是,暴龙科的牙齿是不停成长、替换的。
如同其他兽脚类恐龙,暴龙的颈部形成自然的S形弯曲,但较短、较健壮。暴龙的头颅骨长度是脊柱(髋骨到头部)的一半,显示它们的粗短颈部必须充满强壮的肌肉,才能支撑巨大的头部。与身体相比,暴龙的前肢非常小。长久以来,暴龙的前肢被认为只有2指,但一个近年的未公开研究,发现暴龙有已退化的第三指。
就身体与后肢比例而言,暴龙的后肢却是兽脚类恐龙之中最长的之一。暴龙的后肢强壮,每只脚各承受约半只大象的重量。脚掌只有3个脚趾接触地面,跖骨离地。脚后另有一上爪。暴龙的中跖骨狭长,与两侧跖骨形成夹跖型。踝部关节呈简单的铰链型;而稳固的踝部,显示它们可以在崎岖的地面行走。
暴龙的尾巴大且重,长度约与身体相当,有时包含超过40个脊椎骨,可与头部与身体保持平衡。为了平衡暴龙的重、大体积,它们身体的许多骨头是中空的。这可以减轻身体的重量,同时维持了骨头的强度。
在过去,暴龙科被推测可能与侏罗纪的大型肉食性恐龙有亲缘关系,例如斑龙超科与肉食龙下目。但化石证据显示这群恐龙在很早期已经分开进化,暴龙应属于较衍化的虚骨龙类演化支。
外国暴龙发掘情况
暴龙是暴龙超科、暴龙科以及暴龙亚科的模式属。暴龙亚科的其他成员包含北美洲的惧龙与亚洲的特暴龙,两者有时会被认为是暴龙属的异名。
1955年,前苏联古生物学家叶甫根尼·马列夫将在蒙古发现的化石,建立为一个新种,命名为勇士暴龙(Tyrannosaurus bataar)。到了1965年,勇士暴龙被重新命名为勇士特暴龙(Tarbosaurus bataar)。尽管被重新命名,许多种系发生学研究,认为勇士特暴龙是雷克斯暴龙的姐妹分类,因此勇士特暴龙常被认为是暴龙的亚洲品种。一个最近对于勇士特暴龙的重新叙述,显示勇士特暴龙的头颅骨比雷克斯暴龙的还要狭窄,而两者的头颅骨在咬合时所承受压强的方式非常不一样,所得到的数据结果是勇士特暴龙较接近于分支龙,另一种亚洲暴龙类。另一相关的亲缘分支分类法研究发现分支龙是特暴龙的姐妹分类,而非暴龙;如果这个研究属实,将显示特暴龙与暴龙是独立的属。
在发现暴龙的相同地层中发现的其他暴龙科化石,起初被类于个别的分类项目,包含后弯齿龙与大纤细艾伯塔龙(Albertosaurusmegagracilis),后者在1995年被建立为恐暴龙(Dinotyrannusmegagracilis)然而,这些化石目前通常被认为是暴龙的幼年个体。
在蒙大拿州发现的一个小型(60厘米长)、但接近完整的头颅骨,可能是个例外。这个头颅骨起初被查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔在1946年归类于兰斯蛇发女怪龙(Gorgosaurus lancensis),但后来被建立为新属,矮暴龙。对于矮暴龙的有效性分为两派意见。许多科学家认为该头颅骨来自于一个幼年暴龙。矮暴龙与暴龙之间有少数差异,例如矮暴龙的牙齿数量较多,这导致有些科学家认为它们是独立的两个属;必须等到更进一步的研究或发现才能确定两者之间的关系。
争 议
暴龙模式标本的头颅骨,位于卡内基自然历史博物馆。这个参考异特龙,并以石膏完成的模型,有很大的错误,目前已被拆除。
第一个被归类于暴龙的标本由2个部分脊椎骨构成(其中一个已遗失),是由爱德华·德林克·科普在1892年所发现,并命名为Manospondylus gigas(意为“巨大的”+“多孔的脊椎”)。奥斯本在1917年发现M.gigas与暴龙有相似处,但因为M.gigas的脊椎骨破碎,所以奥斯本无法确定它们是同一种动物。
2000年6月,黑山地质研究机构找出M.gigas在南达科他州的发现地点,并在当地发现了更多的暴龙类化石。这些化石被判断跟M.gigas都来自于同一个体,而且被归类于暴龙属。根据《国际动物命名法规》,M.gigas比暴龙还早被命名,因此应拥有优先权。然而,根据从2000年1月1日起生效的《国际动物命名法规》第四版,首同物异名或首异物同名自从1899年起就不被当成有效名称使用,而次同物异名或次异物同名在过去50年来,已被至少10位研究人员当做有效名称,并使用在特定分类,在这个状况下,目前占优势的使用名称必须继续使用。暴龙符合这个规定,因此继续成为有效名称,并被认为是一个保留名称。而Manospondylus gigas则被认为是个遗失名。
如同所有的恐龙资讯都来自于化石纪录一样,关于暴龙的生理,例如行为、肤色、生态以及生理,仍然未知。然而,过去20年来已发现许多新标本,产生许多关于暴龙生长模式、性状、生物力学以及代谢方面的假设。
数个暴龙幼年体标本的鉴定,使得科学家们得以记录它们的个体发生学变化,进而估计它们的寿命与成长速率。目前已知最小的暴龙标本为“乔丹”(编号LACM 28471),体重估计只有29.9千克;而最大的标本“苏”(编号FMNH PR2081),体重极可能超过5400千克。对于暴龙骨头的组织学研究,显示“乔丹”死亡时只有2岁,而“苏”死亡时有28岁,这个数据可能接近暴龙的年龄极大值。
组织学可以检验出标本的年龄,借由不同标本的体重与年龄,可以绘制出动物的成长曲线。暴龙的成长曲线呈S形,未成年个体在接近14岁以前,体重少于1800千克,之后便大幅的成长。在这段快速成长期间,年轻的暴龙平均每一年增加600千克,并持续4年。在18岁之后,成长曲线再次稳定下来。举例而言,28岁的“苏”与一个22岁的加拿大标本(编号RTMP 81.12.1)相差只有600千克。最近,另一个由不同研究人员完成的组织学研究,发现暴龙的成长曲线是在约16岁时缓慢下来的,证实了以上结果。这个忽然改变的成长速率可能显示着生理成熟,一个16~20岁的蒙大拿州暴龙标本(编号MOR 1125,也名为“B—雷克斯”)的股骨髓质组织,证实了这个假设。髓质组织只发现于产卵期的雌性鸟类身上,显示“B-雷克斯”正处于繁殖期。其他暴龙科恐龙拥有类似的成长曲线,但成长速率较慢。
超过一半的暴龙标本,在达到性成熟的6年内死亡,这个生长模式也存在于其他暴龙类,以及某些现代鸟类与哺乳类。这些动物的特征是婴儿死亡率高,而未成年体的死亡率低。达到性成熟后死亡率增加,部分原因是繁殖压力。一个研究显示暴龙的未成年个体少见的部分原因,是它们未成年个体的死亡率低;在该年龄层时,这些动物并不会大量死亡,所以不常化石化。然而,未成年个体少见的原因也可能是化石记录的不完整,或者是寻找化石的人偏好较大、较引人注目的化石。
随着标本的增加,科学家们开始发现暴龙的个体间变化,并发现它们可分为两种模式或形态,类似于某些其他兽脚亚目物种。其中一个形态较为粗壮,而另外一个较为纤细。数个形态学研究认为这两种形态代表暴龙拥有两性异形,而较粗壮的形态通常被认为是雌性。例如,数个粗壮标本的骨盆似乎较宽,可能用来容纳产卵的通道。粗壮形态的第一节尾椎上的人字形骨缩小,很明显的是用来容纳生殖系统的产道,这特征也在鳄鱼身上出现。
最近几年,两性异形的证据被削弱。2005年的一个研究,发现原先宣称鳄鱼的人字形骨特征是两性异形特征说法是错误的,使得拥有类似特征的暴龙的性别分类产生争议。“苏”的第一节尾椎上有完全大小的人字形骨,而“苏”是个非常粗壮的个体,显示这特征并不能用来辨认这两种形态。因为暴龙的标本被发现于萨克其万省到新墨西哥的地带,个体间的差异可能较适合显示地理差异,而非两性异形。这些差异也可能与年龄有关,较粗壮的个体可能是较年老的个体。
目前只有一个暴龙标本被认为确实属于某个性别。“B—雷克斯”标本的数个骨头内保存了软组织。某些组织被鉴定为髓质组织,髓质组织是种只存在于鸟类身上的组织,是钙质的来源,可在产卵期制造蛋壳。因为只有雌性个体产卵,因此髓质组织只存在于雌性鸟类体内,但在雌性个体制造荷尔蒙如雌激素的期间,雄性个体也有能力制造髓质组织。这个证据显示“B—雷克斯”是个雌性个体,并在产卵期间死亡。最近的研究显示鳄鱼并未拥有髓质组织,而鳄鱼是除了鸟类以外,恐龙的现存最近亲。鸟类与兽脚类恐龙共同拥有髓质组织,近一步证明了两者之间的演化关系。
如同许多二足恐龙,暴龙在过去也被塑造成三脚架步态,身体与地面之间呈至少45°夹角,尾巴拖曳在地面上,类似袋鼠。这种三脚架步态起源于约瑟夫·莱迪在1865年所提出的鸭嘴龙重建,这是首次将恐龙描述成二足动物。纽约市美国自然历史博物馆的前馆长,亨利·费尔费尔德·奥斯本(Henry Fairfield Osborn),认为这些恐龙是以笔直的步态站立,于是在1915年首次发现暴龙完整化石后,提出笔直步态的概念。于是在接下来近一个世纪,该暴龙化石被塑造成笔直的步态,直到1992年才被重造。到了1970年,科学家们认为直立的步态并不正确,因为没有任何现存动物能够维持这种姿态,这种姿态将导致脱臼或数个关节的松脱,例如,臀部、头部与脊柱间的关节。尽管直立的步态并不正确,美国自然历史博物馆的标本仍然影响了许多电影与绘画,例如耶鲁大学的皮博迪自然历史博物馆的著名壁画“The Age Of Reptiles”,由鲁道夫·札林格所绘制。直到20世纪90年代,电影《侏罗纪公园》将更正确的暴龙步态传达给一般大众。目前的电影、绘画、以及博物馆模型,都将暴龙塑造成身体与地面接近平行的姿势,而尾巴高高举起,可以平衡头部的重量。
在2006年,亚伯达大学的研究人员艾力克·斯内夫立(Eric Snively)、皇家蒂勒尔博物馆的唐纳德·亨德森(Donald Henderson)以及卡尔加里大学的古生物学家道戈·菲利普斯(Doug Phillips)将暴龙科的头骨和牙齿数目与其他的物种做了比较。在其中一项针对恐龙头骨的结构力学研究中,科学家们使用电脑断层扫描对它们的牙齿弯曲强度、鼻部和头盖骨弯曲强度等项目进行了检查。研究的结果发表在期刊《波兰古生物学报》(Acta Palaeontologica Polonica)上。斯内夫立的研究团队发现,暴龙科特有的固定、拱形鼻部骨头,比其他肉食性恐龙的未固定鼻部骨头更为坚固。当其他的肉食性恐龙撕咬猎物时,它们的头部骨头可能会轻微地分开;而暴龙的固定鼻部骨头,则将所有的咬合力都传递到了猎物身上。除了斯内夫立的团队以外,剑桥大学的古生物学家埃米莉·雷菲尔德(Emily Rayfield)博士也提出了固定鼻部骨头增强了暴龙咬合力的假设。
一只中等大小暴龙的头颅骨,甚至比更大型的肉食性恐龙的更为强壮;例如撒哈拉鲨齿龙的头部长度是暴龙的1.5倍,头颅骨的力量却比暴龙的还小。当暴龙的颚部咬合时,将产生20牛顿的咬合力。暴龙的颈部肌肉可以在1秒内,扭动头部45°,可将一个50千克的人甩到5米高。但这个数据是斯内夫立研究团队对暴龙肌肉力量的保守估计。
当1905年首次发现暴龙的化石时,肱骨是前肢唯一被发现的部分。在1915年所架设的第一个暴龙骨骸中,奥斯本将一个较长的三指前肢作为替代,类似异特龙。然而在一年前,劳伦斯·赖博建立并命名了暴龙的近亲蛇发女怪龙,蛇发女怪龙具有短前肢,手部有2根指头。蛇发女怪龙的发现,显示暴龙应该也有类似的前肢,但这个假设长期以来没有得到证实,直到1989年发现了第一个完整的暴龙前肢化石(编号MOR 555,又名“Wankel rex”)。“苏”的化石也包含了完整的前肢。
与身体相比,暴龙的前肢非常小,长度仅有1米。然而它们并非痕迹器官,并具有肌肉附着的痕迹,显示暴龙的前肢具有相当的力量。早在1906年,奥斯本便已发现这个特征,他推测这些前肢是在交配时抓住配偶的。也有论点认为暴龙的前肢是用来协助它们俯伏在地面时站起的。另一个可能假设则是,当暴龙使用颚部咬死挣扎的猎物时,前肢可以固定住猎物。最后一个假设已得到生物力学研究的支持。暴龙的前肢是非常粗厚的硬质骨(Cortical bone),可以承受更大的承载力。完全成长暴龙的肱二头肌(Biceps brachii)能够举起199千克的重量;二头肌也可以增加这个数值。暴龙前臂的移动范围有限,肩膀与手肘关节只能做出40°~45°的旋转。而恐爪龙的肩膀与手肘关节可以做出88°~100°的旋转幅度,人类的肩膀关节可以做出360°的旋转,手肘关节可以做出165°的旋转范围。暴龙的重型手臂骨头、强壮的肌肉以及有限的旋转范围,显示它们的前肢可能用来快速抓牢挣扎的猎物。
在2005年3月份的《科学》杂志中,北卡罗来纳州立大学的玛莉·史威兹(Mary Higby Schweitzer)与其同事,宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石(编号MOR 1125,也名为“B—雷克斯”)是在海尔河组发现,化石年代为6800万年前。这个化石在装运过程中断裂,因此并没有以正常方式来保存。目前已经鉴定出分叉的血管,以及纤维状的骨头组织。此外,骨头组织中具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份,研究人员目前还没有确定地做出定论。如果这些软组织是未被化石化取代的生前组织,其中的蛋白质可用来间接获取恐龙的DNA信息,因为每一种蛋白都由特定的基因所编码。传统的看法认为软组织不可能被保存下来,因此过去未曾进行过相关的检验,所以也没有发现过骨头内的软组织。自从这个发现以来,目前有另两个暴龙类与一个鸭嘴龙类化石被发现具有类似的软组织。相关的软组织研究,认为这个发现证明鸟类是暴龙科的近亲,而离其他现代动物较远。
在2007年4月份的《科学》杂志中,约翰·阿萨拉(John Asara)与其同事指出,该暴龙骨头具有7种胶原蛋白质的痕迹,极为类似鸡,再来是青蛙与蝾螈。另外,这个团队曾在一个至少16万年前的乳齿象化石中发现了蛋白质痕迹,推翻了传统的看法,并使得许多科学家开始关注化石的生物化学。在发现这些化石软组织以前,传统的看法认为在化石化过程中,所有的内部软组织都被取代。蒙特娄麦吉尔大学的古生物学家汉斯·拉森(Hans Larsson),宣称这个发现是个里程碑,认为它将恐龙进入至分子生物学的研究领域中。
在2004年,科学期刊《自然》公布一份研究,叙述了一种早期暴龙超科物种——奇异帝龙,化石发现于中国的义县组。如同许多在义县组发现的恐龙,帝龙的身体覆盖着一层覆盖物,被认为是羽毛的原型。暴龙与其他暴龙科近亲,也被推测具有类似的原始羽毛。但在加拿大与蒙古所发现的成年暴龙科化石,具有罕见的皮肤痕迹,由典型的卵石状鳞片所组成。也有可能是幼年个体的身体某些部分覆盖着原始羽毛,但成长后没有被保存下来,最后身体缺乏隔离物,如同许多现代大型哺乳类,例如大象、河马、大部分的犀牛。根据霍尔丹法则(Haldane's principle),与身体体积相比,大型动物反而拥有较小比例的表面积,它们释放的热量温度较高,而吸收的热量温度较低;因此成长后的暴龙较易保持体内的热量。因此,大型的动物演化自温暖的环境,而用来隔离热量的羽毛反而将过度的热量留在体内,造成体温过热。大型暴龙科恐龙,例如暴龙,可能在演化过程中失去原始羽毛,以适应温暖的白垩纪气候。
关于暴龙的争论多在于它们的进食方式以及移动方式。关于暴龙的进食方式则分为掠食者与食腐动物两种看法。科学家目前只能通过其粪便化石、生痕化石(暴龙的脚印)以及相关动物的齿痕,去推断暴龙的进食方式。
早在1917年,劳伦斯·赖博叙述蛇发女怪龙的一个状态良好骨骸时,便根据蛇发女怪龙的牙齿很少磨损,提出蛇发女怪龙是种食腐动物,而其近亲暴龙也是。这个观点很快就遭到推翻,因为兽脚类恐龙的牙齿替换速度很快。自从暴龙被发现以来,大部分科学家都认为它们是种掠食者;但是许多现代大型掠食动物在没有竞争对手的时候,会采取食腐方式或盗取其他已死猎物的方式进食。
著名的鸭嘴龙类专家杰克·霍纳(Jack Horner)提出暴龙是种食腐动物,不会主动猎食动物,是食腐派的主要倡导者。霍纳主要在他的书籍中谈论这个看法,但他只有在一次官方的科学会议中提及这个假设。霍纳根据以下特征提出这个假设:相对于它们的脑部,暴龙类具有比例大的嗅球(Olfactory bulbs)与嗅觉神经,这显示暴龙类具有高度发展的嗅觉器官,可能用来闻出远距离的尸体气味,类似现代的秃鹰。掠食派的主张者认为,现代的食腐动物(例如秃鹰)都是大型飞行鸟类,它们使用敏感的器官搜寻尸体,并以节省力气的方式滑翔,搜索大面积的土地。但格拉斯哥的研究人员提出一个生物繁盛的生态系统,例如塞伦盖提国家公园,可提供大型兽脚类食腐动物足够的尸体来源;但依这种方式,这些兽脚类食腐动物必须是冷血动物,这样从尸体取得的卡路里才能多于日常消耗的用量。另一个问题则是,类似塞伦盖提国家公园的现代生态系统并没有大型陆栖食腐动物,因为食腐的飞行鸟类能以更有效率的方式搜索食物;而兽脚类食腐动物并不会遇到飞行食腐鸟类的竞争。
暴龙类的牙齿可用来压碎骨头,使它们可以从尸体上咬下包含骨髓在内的大量食物,骨髓通常是动物身上最不营养的部分。短小的前肢难以在捕获猎物中形成作用。凯伦·钦(Karen Chin)与其同事在一些粪化石中发现了骨头的碎片,而这些粪化石可能是由暴龙类动物留下,但她们也指出,暴龙类的牙齿无法像土狼一样啃咬、咬碎骨头。
加上某些暴龙的猎物能够快速移动,而暴龙只能行走而非奔跑,更显示暴龙是食腐动物。另一方面,近年的研究认为暴龙的速度虽然比现代大型陆栖掠食者慢,但足以追上大型鸭嘴龙类与角龙下目。暴龙也可能采用伏击方式来猎食速度较快的猎物。
有些其他的证据则显示暴龙具有猎食的行为。在2006年,肯特·史蒂文斯(KA Stevens)指出暴龙的眼睛朝向前方,使它们具有双眼视觉,略优于现代的鹰。他也指出随着暴龙类的演化,它们的双眼视觉能力更好。若暴龙类是食腐动物,很难解释双眼视觉如何经过自然选择而保存下来;因为食腐动物并不需要立体视觉与深度知觉。在现代动物中,立体视觉主要出现在掠食动物身上;灵长类则是个例外,因为它们需要良好的视力才能在树枝间行动、攀爬。
在发现“苏”的挖掘地点中,一个埃德蒙顿龙(Edmontosaurus annectens)化石的尾部发现了一个愈合的伤痕,是由暴龙类恐龙造成的。这个愈合的伤痕显示暴龙是种主动的掠食者,而非食腐动物。而另一个三角龙的肠骨也发现了愈合过的咬痕,这个愈合过的咬痕也是由暴龙类恐龙所造成的。
古生物学家彼得·赖森(Peter Larson)在检验“苏”的时候,发现“苏”的腓骨、尾椎、脸部骨头上具有断裂与愈合的痕迹,而且颈椎上嵌有1颗其他暴龙的牙齿。如果赖森的发现属实,这将显示暴龙类之间具有打斗行为,可能是为了食物、求偶、甚至是同类相食,但真正理由仍不确定。然而,一个近期的检验显示这些推论的伤口,大部分其实是感染,或是动物死亡后的损伤,只有少部分伤口被推论为物种内打斗行为而造成的。
大部分的科学家认为暴龙既是掠食者也是食腐动物,根据它们当前所能获得的食物来源而定。现代的肉食性动物,例如狮子与土狼,也常以其他掠食者所杀死的动物尸体为食,显示暴龙类可能也有类似的习性。
有些科学家提出如果暴龙是食腐动物,应该有其他恐龙是上白垩纪时期北美洲的顶级掠食者。该地区的大型猎物则是大型的头饰龙类与鸟脚下目。由于其他的暴龙科动物具有与暴龙相同的特征,只有小型的驰龙科恐龙被视为理所当然的顶级掠食者。支持暴龙为食腐动物的科学家,则认为强壮且巨大的暴龙,可从较小型的掠食者中抢食尸体。
对于暴龙的移动方式,主要有两个争议方向:暴龙的转弯能力以及暴龙在直线奔走时的极速。两者都关系着暴龙是否为掠食者,或仅是食腐动物。
一个近期的电脑模拟研究,根据生物力学推算出暴龙的旋转范围很小,而且很慢。根据伦敦大学皇家兽医学院的生物力学专家约翰·哈钦森(John Hutchinson)的说法,暴龙必须花1~2秒才能旋转45°,而完全直立、缺乏尾巴的人类,则可在1秒内旋转1圈。因为暴龙的体重大部分离它的重心较远,好比一个扛着巨大木材的成年人,因而增加了转动惯量,造成暴龙转动上的不便;但暴龙可将背部拱曲,将头部、前肢尽量向身体靠,以减低转动惯量。
关于暴龙是否能够奔跑,以及能以多快的速度移动,则有许多互相冲突的研究。针对暴龙的行走极速,科学家们已提出各种不同的估计值,大部分约是每秒11米(时速40千米)左右,但有少部分估计值为每秒5~11米(时速17~40千米),或是高达每秒20米(时速70千米)。
研究人员借由不同的方式去推算估计值,因为到目前为止所发现的大型兽脚类足迹化石,几乎都采用行走方式,没有一个是奔跑中的,这也许显示大型兽脚类恐龙无法奔跑。认为暴龙可以奔跑的科学家,他们主张暴龙的中空骨头与其他特征可以减轻身体重量,可让成年体的体重维持在5吨左右;而且,暴龙如同鸵鸟与马,拥有长而灵活的腿部,可用慢但大幅的步伐快速前进。此外,有些科学家认为暴龙的腿部肌肉比任何现存动物的还大,能够让它们高速奔跑(时速40~70千米)。
1993年,杰克·霍纳与唐·雷森(Don Lessem)将暴龙的腿部结构与现存的动物做比较,提出暴龙不能奔跑,只能够行走。它们的股骨与胫骨的比例大于1,如同大部分的大型兽脚类恐龙,显示暴龙移动方式为行走,如同现代大象。
然而,根据托马斯·霍尔特(Thomas R.Holtz Jr)在1998年的研究,在中生代或第四纪的化石记录中,暴龙科与其近亲是所有体重介于5~7吨的动物里,胫骨与股骨比例,以及跖骨与股骨比例最大的一种。以一个成年暴龙而言,它们的后肢似乎有点庞大。但是,若与其他类似大小动物的后肢相比,例如大象、三角龙、埃德蒙顿龙,暴龙的后肢则较为修长,并具有较长的胫骨与跖骨。与其他大型兽脚类恐龙相比,暴龙科的后肢较为修长。小型的暴龙科恐龙则更为修长;根据霍尔特的说法,最小的暴龙科恐龙独龙,与最大型的似鸟龙科似鸡龙,具有相同的后肢比例。
此外,暴龙科拥有类似似鸟龙科的脚部。与其他大型兽脚类恐龙的脚部相比,暴龙科的脚部较小、较修长。暴龙科与其近亲的跖骨间的连接较稳固,能够比早期兽脚类恐龙,将更多的移动能量从脚掌传递到小腿在趾行动物身上,跖骨负担部分小腿的功能。当暴龙移动时,它们的腿部与脚部可以做出有效率的运动方式。
霍尔特因此提出,相较于其他大型兽脚类恐龙,例如异特龙超科、斑龙超科、新角鼻龙类,暴龙更适合于高速奔跑。但这并不意味暴龙能以一般想象中的高速度奔跑,而是以高于猎物的速度奔跑。
1998年,佩尔·克里斯坦森(Per Christiansen)提出暴龙的腿部骨头只比大象的腿部稍微强壮,这限制了它们的最高移动速度,而且无法奔跑。克里斯坦森更提出恐龙的移动极速约为每秒11米(时速40千米),约是人类短跑选手的速度。但他也指出,这个估计值是根据许多可疑的假设算出来的。
1995年,任职于印地安纳州普渡大学韦恩堡分校的古生物学家詹姆斯·法洛(James Farlow)与其同事,提出暴龙的体重一般估计为6到8吨,如果它们跌倒,身体将受到致命的冲击。它们的身体将以约60米/秒的加速度撞击地面,这可能导致它们的死亡。此外,暴龙的小型前肢无法在跌倒时支撑身体。虽然长颈鹿能够以时速50千米的速度奔跑,但是在这个速度之下,脚部可能会断裂,即使是在动物园这种安全的地方跌倒,仍会造成致命的伤害。如果必要时,暴龙仍能够奔跑,但将会有风险。
最近的暴龙移动方式研究,都估计暴龙的速度在每小时17千米(行走或慢速)到每小时40千米(中等奔跑速度)之间。例如,一个刊登于《自然》的2002年份研究,利用数学模型推算暴龙以高速奔跑时,所需要的腿部肌肉;该研究并以短吻鳄与鸡作为对照组。他们发现暴龙若以时速40千米的速度奔跑,它们需要非常巨大的腿部肌肉,将占身体的40%到86%的体积。即使以中等高速奔跑,仍然需要大型的腿部肌肉。如果暴龙的腿部肌肉较小,它们可能以每小时18千米的速度行走或慢跑。但由于无法得知暴龙的腿部肌肉多大,所以无法证实这个研究的结果。
2007年8月,一个使用电脑推算的研究,直接利用化石的资料,推算出暴龙的最高速度为每秒8米(每小时30千米)。略高于一个职业足球员的速度。而一个短跑选手可以以每秒12米的速度奔跑。而此研究也发现,体重3千克的美颌龙能够以每秒17.8米(约时速70千米)的速度移动,其化石可能是个幼年体。
支持行走假说的科学家,估计暴龙行走的最高时速约每小时17千米,但这个数值仍比与暴龙同时代的猎物还快,例如鸭嘴龙类与角龙类。此外,有些支持暴龙为掠食者的科学家们则认为暴龙类的奔跑速度并不重要,因为它们的速度即使较慢,但仍比它们的猎物还适合奔跑,或者它们是采取伏击的方式来攻击速度较快的猎物。