舞蹈训练与动作观察网络
目前,关于舞蹈训练的功能可塑性研究主要集中于动作观察网络(Action Obsevation Network,AON)。该网络由大量镜像神经元构成,是镜像神经元系统的一部分。这一网络在舞蹈过程中非常重要,主要参与“视觉—动觉”整合,其功能高低决定了动作观察与动作模仿能力的高低(Gardner et al.,2015)。对该网络的研究多来源于非语言社交互动的神经机制。大量研究表明,AON是关于动作观察理解和认知的核心网络。在功能结构上,AON既包括额下回(BA44/45)、顶叶上回(SPL)、顶叶下沟(IPS)、颞中回后部(pMTG)、梭状回(FFA)、视觉区V5和小脑,还包括涉及动作观察和执行的脑区,如前运动皮层(PM)、辅助运动皮层(SMA)、初级感觉皮层(S1)和顶叶下部(IPL)。关于AON的相关研究,由于大多采用孤立的、缺乏情景的动作为刺激,并未考虑到动作观察与理解中的社会情景和线索,往往存在生态性较差、无法还原真实情景中的动作观察与认知。然而,在真实环境中,动作的发生总是处于一个系列的动作序列中,同时具有其发生的特定社会背景。
介于此,舞蹈提供了一种真实的、复杂的、生态的动作研究对象。早期的AON研究,主要利用舞蹈动作来研究动作技能专业性对动作观察的影响,或者用于对目标导向的动作观察的研究。这些研究大都使用小片段动作,或者是静态动作图片,研究舞蹈经验或动作经验对动作知觉具有的特定性影响。舞蹈观察经验和舞蹈动作经验间存在相互作用。Cross等人发现,运动技能获得与特定脑区对应,舞蹈家观看自己练习过的舞蹈片段和无关舞蹈片段时,其动作学习经验与动作观察网络中左侧顶下小叶和左腹侧前额叶的激活直接相关(Cross et al.,2006)。Calvo-Merino等人认为,动作训练可能导致感觉运动皮层对熟悉动作反应明显,其AON的激活更大(Calvo-Merino et al.,2005)。另外,他们还进行了一项相当有趣的实验去探索真实动作经验与间接动作经验对脑的动作观察网络的影响。他们以芭蕾舞演员为被试,设计了一个混合因素的fMRI实验。在经典芭蕾舞中,有些舞蹈动作是具有性别特性的,即只有女演员训练的动作或只有男演员训练的动作。然而,这些为某个性别单独掌握的动作,对另一个性别的芭蕾舞演员来说并不陌生。因为,在日常训练中,男女演员都会看到另一个性别的舞蹈。因此,虽然女芭蕾舞演员(男芭蕾舞演员)无法练习与之相对的另一个性别的舞蹈动作,但是,在日常训练中,他们却具有丰富的关于对方性别动作的观察经验。因此,在fMRI实验中,将被试分为女性芭蕾舞演员与男性芭蕾舞演员,让两组被试分别观察同一舞蹈片段。该片段分为一组男性芭蕾舞动作和一组女性芭蕾舞动作视频,如图3-1所示。在被试完成任务的同时扫描其大脑,并观察神经元回路激活的情况,结果发现,男女芭蕾舞演员在观察所有芭蕾动作时,其动作观察网络均发生显著激活,但是,当被试观察与自己相同性别的动作时,其前运动皮层、顶叶皮层,以及小脑的激活更为显著,而被试观察与自己相异性别动作时,则没有该结果,如图3-2所示。说明真实动作经验对动作观察与理解具有重要的意义。
图3-1 男女芭蕾舞演员观察到的不同性别的芭蕾动作片段
图3-2 动作经验对AON的影响
Cross等人发现,舞蹈家进行动作观察学习和动作练习学习时,其AON的两个核心区域(左侧顶下小叶与右侧前运动皮层)具有类似的激活,说明在某种程度上动作观察可能达到与动作练习类似的学习效果(Cross et al.,2009)。
Jola等人发现,对动作进行动作观察和意念模仿时,即便没有进行实际的训练,皮质脊髓束纤维也会有较高的激活,并引起较高的动作诱发电位(Motor Evoked Potentials,MEPs),说明动作观察经验会影响真实动作的学习(Jola et al.,2012)。
类似的结果也出现在脑电(EEG)研究中,Orgs等人考察舞蹈家与非舞蹈家观看舞蹈动作与非舞蹈动作的事件相关电位(Event-Related Potential,ERP)时,结果发现,舞蹈家出现了明显的感觉运动皮层的抑制,而动作观察网络则得到显著激活(Orgs et al.,2008)。Amoruso等人也使用EEG研究动作观察中的动作预测的神经机制,发现个体的感觉运动系统在对他人动作预测及动作意图理解方面具有重要作用。如果个体事先习得相关动作,那么,在对他人动作预测及动作意图理解方面将具有优势。他们按照被试探戈技能水平的高低,将其分为专家组、初级组和无经验组,并将几种具有不同正确率的探戈舞步视频向被试播放,被试按键做出舞蹈片段是否和谐的判断,如图3-3所示。
图3-3 三组被试的实验任务
通过研究三组被试在观察时的脑电差异,结果发现,三组被试在动作观察网络“额叶—枕叶—顶叶”回路中显示出不同的脑电活动模式(如图3-4所示)。具体为:对探戈动作掌握越熟悉的被试,以上回路的激活时间越早出现。同时,越早的回路激活能够显著预测紧随其后的对动作意义理解的脑电反应,即N400和慢波(SW)在运动区与颞叶区的活动显著(Amoruso et al.,2014)。
图3-4 三组被试在动作观察网络“额叶—枕叶—顶叶”回路中显示出的不同的脑电活动模式
Burzynska等人的研究也有类似发现,他们观察到舞蹈家在观察动作时具有更明显的AON激活。他们认为,这可能是舞蹈训练提高了“丘脑—皮层”的功能连接,从而对AON具有更高效的自上而下的前额叶调控(Burzynska et al.,2017)。
另一些研究则关注舞蹈动作观察的生态性,他们进行了系列真实舞蹈欣赏情景下的实验。Jola等人使用经颅磁刺激(Transcranial Magnetic Stimulation,TMS)技术,测量被试观看真实舞蹈表演与录像时,脊髓皮质束的激活程度,结果发现:被试在观察真实舞蹈演出时,其皮质脊髓束的激活程度更高(Jola&Grosbras,2013)。他们的另一个实验也发现,舞蹈家在观看真实舞蹈演出时,其皮质脊髓束的激活显著高于对照组(Jola et al.,2012)。以上结果说明:皮质脊髓束的激活程度与舞蹈演出的现场性以及舞蹈训练经验相关。另外,他们还进一步探索更长时间的舞蹈观察条件下脑的活动情况。比如,他们使用一段长约6分钟的印度舞蹈片段作为刺激材料,按照视频音乐、仅有视频和仅有音乐三种条件呈现。其功能磁共振扫描结果发现,这一过程中颞上回对“视—听”整合非常重要(Jola et al.,2013)。
以上关于动作观察网络的研究表明:观察舞蹈时,舞蹈家表现出更为明显的动作观察与动作模仿网络的激活(尤其是前运动皮层)。这一现象说明:舞蹈家对观察到的动作具有良好的内部表征;个体通过舞蹈训练所获得的真实动作经验与观察动作经验都会影响其动作观察网络,即两种动作经验都会增进该网络的激活;观察真实的舞蹈动作和观看舞蹈录像所引起的大脑激活模式是不同的。