2.6.5　免疫耐受

免疫耐受是指免疫系统对特定抗原的特异性无应答状态。免疫耐受包括天然免疫耐受与诱导免疫耐受。天然免疫耐受或自身耐受（Self Tolerance）是指机体对自身组织成分不产生免疫应答。诱导免疫耐受（Induced Tolerance）则是对外界抗原的免疫耐受，可以通过诱导方法产生。诱导免疫耐受可分为中枢耐受（Central Tolerance）、外周耐受（Peripheral Tolerance）与获得耐受（Acquired Tolerance）三种形式。

所有受体都是随机产生的，并且在细胞高频突变过程中发生不可预料的变化，因此受体可能绑定自身，从而引发自身免疫。自身免疫是有害的，正常的免疫系统能够通过免疫耐受机制抑制自身免疫反应。

自身免疫反应是很少发生的，即免疫系统通常不攻击自身，这是因为免疫系统通常对自我表现出耐受的特性。在免疫系统中，免疫耐受主要是由一种T细胞完成，负责辅助B细胞完成免疫应答。T细胞发育成熟于胸腺，执行适应性细胞免疫应答，并辅助B细胞执行体液免疫应答，故又被称作T帮助者细胞。

大多数自我抗原决定簇表达于胸腺中，T细胞在胸腺中耐受，在耐受过程中存活下来并离开胸腺的T细胞将对大多数的自我抗原表现出耐受的特性，即不再与这些自我抗原决定簇结合形成化学键。由于T细胞都在同一位置——胸腺中耐受，故将T细胞的耐受过程称作中心耐受CT（Central Tolerization）。

B细胞在骨髓中耐受，即在骨髓中发生自身反应的B细胞通过与自身抗原结合而在进一步成熟前被清除，从而建立对自身的抗原耐受。免疫学家把T和B细胞的耐受过程抽象为否定选择过程。B细胞在亲和力成熟过程中可能发生突变，这可能导致耐受的B细胞克隆扩增出自反应的B细胞。免疫系统提供协同刺激机制防止B细胞的自身免疫反应，即B细胞的活化需要收到两个信号，分别称作信号I和信号II。所谓信号I就是当病菌抗原与B细胞受体结合的数目超过亲和力阈值时，B细胞收到的信号。信号II由T细胞提供，B细胞只接收到信号I而未接收到信号II的情况下，B细胞将会死亡。

B细胞和T细胞都是免疫系统执行快速有效的适应性免疫应答，抑制自身免疫反应所必需的。T细胞负责自身耐受，使得B细胞能够进行自由突变，迅速适应特定的病菌抗原。T细胞是通用的、非专门化的检测器，因此在检测特定病菌抗原方面不很有效，而B细胞能够适应病菌抗原而变得专门化，能够有效地检测特定的病菌抗原，据估计，B细胞检测特定病菌抗原的有效性是T细胞的10到1000倍。