海陆环境的繁荣时期

海陆环境的繁荣时期

脊椎动物虽然在距今5.3亿年的早寒武世就已出现,但很长一段时间里,这些全身裸露的原始鱼形动物并未得到发展,古海洋中仍然是无脊椎动物的天下。距今4.4亿年的奥陶纪末期,由于大规模的冰川活动,地球上发生了一次生物大灭绝事件。躲过这场浩劫的古鱼类在志留纪时开始了分化,泥盆纪时达到了演化的鼎盛时期。因此,志留纪和泥盆纪被称为“鱼类时代”。

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至留纪

志留系三分性质比较显著。一般说来,早志留世到处形成海侵,中志留世海侵达到顶峰,晚志留世各地有不同程度的海退和陆地上升,表现了一个巨大的海侵旋回。志留纪晚期,地壳运动强烈,古大西洋闭合,一些板块间发生碰撞,导致一些地槽褶皱升起,古地理面貌巨变,大陆面积显著扩大,生物界也发生了巨大的演变,这一切都标志着地壳历史发展到了转折时期。志留纪的生物面貌与奥陶纪相比,有了进一步的发展和变化。植物方面除了海生藻类仍然繁盛以外,晚志留世末期,陆生植物中的裸蕨植物首次出现,植物终于从水中开始向陆地发展,这是生物演化的又一重大事件。

志留纪:生命在海洋中生,在海洋中发展壮大。在4亿多年前的志留纪,水域中的生物千姿百态,热闹非凡,植物已发展到大海藻,动物发展到低等的脊椎动物鱼类。而陆地上的生命却十分罕见,几乎到处是光山秃岭,一片荒凉。末期,由于地壳剧烈运动,地球表面普遍出现了海退现象,不少水域变成了陆地,有的海底崛起成了高山。沧海巨变,对水中的生物产生了巨大的影响。

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至留泥盆生物群

泥盆纪(Devonian period)是晚古生代的第一个纪,开始于距今4.1亿年,延续了约5500万年。泥盆纪古地理面貌较早古生代有了巨大的改变。表现为陆地面积的扩大,陆相地层的发育,生物界的面貌也发生了巨大的变革。陆生植物、鱼形动物空前发展。早泥盆世裸蕨植物较为繁盛,有少量的石松类植物,多为形态简单、个体不大的草本类型;中泥盆世裸蕨植物仍占优势,但原始的石松植物更发达,出现了原始的楔叶植物和最原始的真蕨植物;晚泥盆世到来时,裸蕨植物濒于灭亡,石松类继续繁盛,节蕨类、原始楔叶植物获得发展,新的真蕨类和种子蕨类开始出现。

裸蕨植物“萌芽”

裸蕨植物目前所知最早出现于志留纪晚期,到了泥盆纪时达于繁盛,是当时陆地上最具优势的陆生植物,分布世界各地。

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早期裸蕨植物

最初出现的裸蕨植物既无叶也无根,在地上茎直立,比较细弱,茎呈两歧式分枝,下端有毛发状的假根,能吸收土壤里的水分和无机养料,还加强了植物体的支撑和固着。茎的中央有极其简单的维管束组织,用作输送水分和养料。它们枝轴的表面生有角质层和气孔,可以调节水分的蒸腾,分枝的顶端产生孢子囊。孢子外面具有坚韧的外壁,以利于孢子的传播,同时也不易受到损伤或因过渡蒸发而干涸。虽然和现代的高等植物相比,这些器官显得十分简单和原始,不过裸蕨植物正是凭借这种组织器官,成功克服了它们在陆地上生存中所面临的一些主要问题,并为继续衍生出越来越高等的陆生植物奠定了基础。

裸蕨型植物的代表为裸蕨。它的主轴比较粗壮,并常呈假单轴式的分枝,侧枝二歧式,分枝次数较多,生殖细枝末端顶生着很多成对的或小束状的孢子囊,它的主轴明显地比侧枝粗,外部形态比瑞尼蕨型复杂。裸蕨的维管束木质部和主轴的直径相比,已经粗大得多了,从木质部的结构多少可以说明它和瑞尼蕨型植物的某些渊源关系。这也就是说,裸蕨型植物发源于瑞尼蕨的原始类型。

从裸蕨的形态结构和由几层厚壁细胞组成的外皮层,都说明足够支撑一个相当大的植物体了。裸蕨的孢子囊可纵向开裂以传播孢子,这是比较进步的。它是裸蕨型植物中最高级的类型。值得我们特别注意的是,在裸蕨型植物中,有一种叫三枝蕨(Trimerophyton robustus)的裸蕨型植物,它生存于早泥盆纪末,在它的主轴上长着螺旋状排列的侧枝,侧枝从主轴长出后,很快就发生一次相等的三叉式分枝,这种三叉式的每小枝向前长出不远,就又发生一次不等的三叉式分枝和两次二歧式分枝,然后在每个末级细枝顶端,生长成对的或3个彼此紧靠成束的孢子囊。从三枝蕨的分枝形式和顶生成束的孢子囊以及所在的地质时代,无不说明它和其他裸蕨型植物具有密切的关系。但是植物体已很粗壮,加上枝轴形态结构的特别复杂,则为一般裸蕨型植物所不及,因而它很像是裸蕨植物与更高级的维管植物之间的过渡植物或中间类型。由此发展为真蕨类(Filicinae)和前裸子植物后者再进一步演化为各类裸子植物。

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苔 藓

可以这样说,所有的陆生高等植物,除了苔藓植物(Bryophyta)以外,都是直接或间接起源于裸蕨植物,没有任何一种陆生维管植物能够绕过裸蕨植物而直接发源于水生藻类的。因此,裸蕨植物在植物界的系统发育中,上承生活在水中的藻类,下启陆生的蕨类和前裸子植物,是植物界系统演化中的主干。

无脊椎动物的“多样性”

志留纪的无脊椎动物,大致继承着奥陶纪类群的面貌,虽说稍有差异,但看不出显明激烈的演变。

笔石仍然是志留纪的重要生物之一。在奥陶纪盛极一时的双列型笔石,大都高度特化,如细网笔石。单列型的笔石则特别繁众。广泛分布,形态多变,如孔笔石、花瓣笔石、螺旋笔石、单笔石等。

志留纪是珊瑚类大发展的时期,出现了许多新的科、属。床板珊瑚以蜂巢珊瑚、链珊瑚等为主:单体四射珊瑚,除单带型以外,还产生了变双型的,如拟包珊瑚、泡沫链珊瑚;复体四射珊瑚有十字珊瑚、古珊瑚等。

海蕾开始出现,海林檎较为众多。海百合却相反,繁盛多彩,分枝演变,它们的钙质骨瓣形成奇特排列组合,如大竹海百合、螺旋海百合、花瓣海百合等。志留纪海百合的茎柄大都是细长的,环节贯连,冠部或如花苞,或似果蕾,清澈的水底遍布着这类(水百合花),确实增加了美丽壮观的色彩。

三叶虫类在志留纪渐趋减少,若干科、属减绝消失,但数量上仍然是多的。有的头、胸、尾还是显明的三分形式,光滑无饰;有的则头部遍布瘤粒,胸、尾、肋的节数较多,形态相当美丽,如王冠虫;有的为了增加抗敌器官,全壳遍布棘刺,如角头虫;壳头卷曲呈球状的隐头虫,继续繁盛。

介形类的演变不太显明,仍以个体巨大,壳面光滑,仅具隆脊或凹槽的属群为多。

层孔虫类虽初见于奥陶纪,但志留纪较繁盛。一般多呈团块状,偶亦形成礁头,主要的有纲格层孔虫、蜂巢层孔虫等。

志留纪的早、中期,苔藓虫继续洐演育,种类增多,常见的是具多数细弱分枝的群体类型。

腕足动物在志留纪依然占有重要地位,已出现于奥陶纪的类群继续发展,同时还产生了若干新的科、属。概括地讲,正形贝类趋于衰退,残存的是铰合线短、贝体圆形的德姆贝类;扭月贝类除小苏维伯贝、薄皮贝外,还出现了铰缘具列齿的类型,如腹壳凸的齿扭贝和背壳凸的小形贝;小嘴贝类仍是多种多样,主要有盖嘴贝、超嘴贝;五房贝、肋房贝、斯特兰贝等。另外,无洞贝和始石燕等是较为重要的代表。

瓣鳃类在数量上虽有所增多,但属群基本上与奥陶纪的相近似,没有特殊差别。如轴唇厚、窄脐的异唇螺,缝合线深,螺环中部具裂带的荣房螺。头足类的鹦鹉螺群,在志留纪发展到高峰,一般壳体较小。外形多变,如六裂角石、斜轮角石等。